Агрессия. Обзор
Агрессия. Обзор
И. Рейснер (liana Reisner)
Введение
При столкновении с агрессивным поведением в условиях клиники всегда есть соблазн поспешить с диагнозом и назначением лечения. Однако нужно учесть все возможные осложнения, с которыми рано или поздно придется столкнуться. Нелегко точно определить тип агрессии у животного, проявившего агрессивное поведение (например, ранившего ребенка), но сделать это необходимо, иначе не удастся устранить риск повторения подобного поведения. Как выполнить эту задачу? На что реально можно надеяться? Для начала следует понять суть агрессии.
Определение агрессии_
Что именно понимается под агрессией? Собака хватает своего хозяина, взрослого человека, за одежду, когда они бегут по парку. Это агрессия? Скалит зубы (но не кусается) при приближении только-только начавшего ходить малыша. Агрессия? Кошка шипит на медсестру в перевязочном кабинете ветеринарной лечебницы. И это агрессии? А как назвать поведение этой же кошки, когда она прыгает, ловит и затем убивает на кухне мышь? Тоже агрессия?
Ясно одно: само определение агрессии должно быть многогранным. Во-первых, владелец может просто-напросто не признавать агрессивности своего питомца из-за того, что понимает значение этого термина как “злобный” или “злонамеренный”. Во-вторых, сам термин часто используется просто как описательный (т.е. как название клинического признака), хотя он предполагает широкий набор очень разных мотиваций, как опасных, так и совершенно безобидных. Понимание сути и ситуативных проявлений агрессии способствует рациональному подходу к лечению агрессивного поведения у собак и кошек.
Трудно сформулировать универсальную дефиницию агрессии. В целом, ее можно определить как открытое намерение одной особи ранить другую, т.е. “подвергнуть вредоносному воздействию” (Moyer, 1968, 1987), а проще говоря, как “нападение или угроза нападения” (Francis, 1988), проявление которых усугубляется фрустрацией или какой-то аверсивной стимуляцией (Moyer, 1987). Данное определение позволяет отнести к формам агрессии и охоту, и игру, и защиту территории, хотя функционально это совершенно разные модели поведения.
Агонистическое поведение
Термин “агонистическое поведение” используется для описания любого приспособительного поведения, связанного с соперничеством или конфликтом между двумя животными, как правило, одного и того же вида (Borchelt, Voith,
1985). Как угрожающее, так и оборонительное поведение, включая спасение бегством и пассивность, входят в определение агонистического поведения (Scott, 1958). Часто оно выражается (особенно в конкурентной борьбе за ресурсы) позами превосходства (доминирования) и подчинения, а не дракой.
Критерии агрессии
Иногда агрессию описывают как “поведение, приводящее к повреждению или разрушению целевого объекта” (Eichelmann, 1987), но это слишком узкое определение. Имеется другой подход, основанный на использовании ряда критериев агрессивного поведения (Brain, 1977). Они включают:
• негативные побуждения в отношении определенного объекта
- с очевидными целями,
- с очевидным возбуждением,
- с проявлением аверсивной реакции со стороны объекта.
Данное определение справедливо относит к агрессии демонстрацию угрозы без нанесения повреждения. Это клинически важный сценарий, который принимается пока что без всяких поправок.
Аффективная агрессия
Простую классификацию можно построить на основе аффекта (или эмоции), связанного с агрессией. Аффективную агрессию определяют как поведение с “заметной переменой настроения” (Beaver, 1999), а также как позы, голосовые сигналы и “атаки на особей того же или иного вида, часто приводящие к увечьям, но не
16 - Собаки и кошки
связанные с нормальным хищным и пищевым поведением” (Piacente, 1986). Именно к этой категории следует относить агрессию с социальным контекстом. В противоположность этому неэффективная агрессия не включает автономных элементов поведения, таких, как предупредительные сигналы; примеры ее -хищная, игровая и половая формы агрессии. В данной главе основное внимание уделяется аффективной агрессии.
Эволюционно-биологические основы агрессии_
С эволюционной точки зрения, агрессия выполняет важную функцию. Если бы она не обеспечивала адекватного приспособления, агрессивных существ уже не было бы на свете, а кругом были бы только миролюбивые создания... до тех пор, пока какой-либо предприимчивый индивид не открыл бы преимущества устрашения и нападения на других.
В дикой природе животные, правильно применяющие агрессию, получают предпочтительный доступ к определенным ресурсам и более успешны в репродуцировании своих генов. Как правило, агрессия — это приспособительное поведение, от которого прямо или косвенно выигрывает использующая его особь. Физическая атака — очень рискованная стратегия из-за своих тяжелых последствий, связанных с травмами. У раненой особи меньше шансов передать свои гены потомству. Поэтому неудивительно, что эволюционные стратегии основываются на угрозах и позах доминирования с минимальным использованием физического контакта в разрешении конфликтов.
Взаимоотношения доминирования и подчинения, иерархия доминирования
В социальном поведении домашнюю собаку (Canis familiaris) часто сравнивают с ее ближайшим филогенетическим родственником волком (Canis lupus). У волков хорошо развита социальная система, основной единицей которой является стая. С помощью социальной иерархии в стае поддерживается определенный порядок. Этот иерархический принцип применяют к собакам-компаньонам в чрезмерно упрощенном и искаженном виде. На самом деле, собак нельзя считать просто “прирученными волками”, поскольку они развивались в своей собственной эволюционной нише.
Иерархия доминирования (или “порядок клевания”) первоначально изучалась на курах (Schjelderup-Ebbe, 1922). Позднее она была обнаружена у волков (Schenkel, 1947), причем предполагалось, что у них существует два отдельных линейных порядка доминирования: для самцов и для самок. Типичная волчья стая состоит из: самцов и самок высшего ранга, или альфа-особей; подчиненных взрослых особей; молодняка, присоединяющегося к ядру стаи в возрасте старше одного года (Woolpy, 1968); изгоев.
Согласно распространенной точке зрения, социальное поведение собак по отношению к людям, у которых они живут, невзирая на межвидовой характер их взаимоотношений, аналогично волчьему поведению в стае. Подобные представления чреваты проблемами, если не учитывать ограничений этой аналогии.
Для стороннего наблюдателя агонистическое поведение у волков и собак проявляется практически одинаково.
• Угрожая, доминирующий волк оскаливает зубы, открывает пасть, выдвигая вперед уголки губ. Уши подняты торчком, кончиками вперед. Хвост задран выше горизонтальной линии. Прямой, пристальный взгляд — наиболее частый признак доминирующего ранга; как правило, животное стоит, нависая над подчиненной особью, или прыгает на нее (Mech, 1970).
• У подчиненного волка пасть закрыта, уголки губ оттянуты назад, глаза прищурены, уши отведены назад и прижаты к голове. Он старается не встречаться взглядом с доминирующей особью. Хвост он опускает ниже горизонтального положения или поджимает между задних лап.
У волка имеется два типа поз подчинения (Schenkel, 1967).
• При активном подчинении животное старается съежиться, припадает к земле, опускает хвост, прижимает уши к голове и одновременно тычется в морду доминирующего волка или лижет ее.
• При пассивном подчинении демонстрируются крайняя робость и беспомощность: подчиненная особь ложится, откидываясь на бок или на спину.
Большинство конфликтов среди волков решаются с помощью ритуализованных, сдержанных форм угрозы или драки, и дело редко доходит до травм. Предположительно (Tinbergen, 1951), внутренний конфликт, выражающийся в чередовании приближения и отступления (или атаки и бегства), заканчивается ритуализованной формой угрозы, а не открытым нападением. В основе своей эта модель агонистического поведения сохранилась при одомашнивании собаки (Scott, Fuller, 1965), хотя встречается как усиленное, так и ослабленное его проявление. Отбор на собак-компаньонов действует иначе, чем естественный отбор у волков или одичавших собак.
• У собак отбор осуществляется в основном искусственно, с учетом функционального предназначения (например, розыскные или пастушьи породы) или экстерьера (например, форм, размеров, типа шерсти).
• Разводятся наиболее популярные породы, иногда — с ущербом для нрава животного.
Конкурентная агрессия
Иерархия доминирования способствует поддержанию социального порядка в стае, сдерживает конфликты между ее членами и поэтому выгодна всем волкам. Доминирующий волк первым получает доступ к корму, логову и половым партнерам; он же возглавляет активную жизнь стаи (Mech, 1970). Поскольку иерархический порядок сравнительно стабилен, доступ к ресурсам редко провоцирует драку, разве что между двумя конкурирующими подчиненными волками, близкими по рангу. Исключением может быть борьба за добытую пищу: обычно подчиненные волки ждут, пока поедят животные, стоящие в иерархии выше, но защищают кусок, которым уже завладели (Mech, 1970).
Домашние собаки иногда конкурируют с владельцами за такие ресурсы, как корм, игрушки, доступ к мебели, внимание члена семьи, которого они выделяют особо. Однако остается неясным, проявляется ли конкурентная агрессия в условиях, когда хозяин занимает “лидирующее положение”, или же она обусловлена стремлением собаки установить над ним контроль.
Некоторые полевые исследователи волков обращают особое внимание на их интерактивное поведение (которое не зависит от ресурсов, имеющих жизненно важное значение) и предполагают (умозрительно), что существует связь между подобным и конкурентным поведением. Иной раз собаки проявляют агрессию по отношению к хозяевам, только завладев пищей или другим ресурсом, а в остальное время ведут себя покорно. В клинических условиях, помимо сбора данных об агрессии, связанной с пищей, важно установить реакцию питомца на позы или не зависящие от ресурсов провоцирующие сигналы хозяина.
У волков конкурентное доминирование является врожденным (генетически обусловленным), проявляется как двусторонняя конкуренция и демонстрируется только в определенных ситуациях. В противоположность этому, лидерство в группе может переходить от одной особи к другой (Mech, 1970). Подобная пластичность отношений в социальной группе проявляется и в домашних условиях, когда собаки ведут себя по-разному (т.е. более и менее агрессивно) с разными членами семьи. Обучение (выработка условных рефлексов в ответ на некоторые социальные раздражители) оказывает большое влияние не только на отношения внутри волчьей стаи, но и на агрессивное поведение собак-компаньонов.
Драки
Позы подчинения, покорности имеют определяющее значение для снижения агрессии, связанной с борьбой за иерархический статус (иерархической агрессии). Описывая, как позы подчинения приводят к прекращению атак доминирующих сородичей, Мойер (Moyer, 1968) указал на то, что этот феномен имел место только при межсамцовой агрессии. Последующие наблюдения подтвердили, что в драках между суками поведение сдерживания имеет меньшее значение и эти драки чаще заканчиваются нанесением ран и увечий, чем стычки кобелей (Sherman et al., 1996). Хотя у любого социального вида иерархический порядок устанавливается в ходе агонистических взаимодействий (Scott, 1958), все же драки внутри социальных групп длятся недолго, после чего сложившийся социальный порядок поддерживается иерархией доминирования, сравнительно долговременной и устойчивой (Guhl, 1956). Стабильность нарушается, когда слабеет или стареет доминирующий самец, а подчиненные особи начинают борьбу за доминирующее положение (Mech, 1970). Как только победившее животное вступает в свою новую роль, порядок в социальной группе восстанавливается (van Hooff, Wensing, 1987). Аналогичная ситуация наблюдается, когда человек, глава семьи, покидает дом и в питомце “внезапно” просыпается агрессия.
Социальные группы у кошек
В отличие от собак домашние кошки, по-видимому, не образуют организованных, достаточно постоянных социальных групп (Macdonald et al., 2000), тогда как одичавшие кошки объединяются в своеобразные сообщества, особенно в условиях изобилия пищевых ресурсов (см. гл. 3). Эти сообщества чаще всего состоят из самок и их потомства (Саго, 1989); самки устраивают общие логова, вместе выращивают котят; иногда к таким группам присоединяются и самцы.
Кошачье сообщество не имеет линейной иерархической структуры. В основе агрессивности домашних кошек по отношению к людям лежит, скорее всего, страх, раздражительность или даже территориальное поведение. В целом, социальное поведение кошек еще недостаточно изучено.
Агрессия и доминирование
Агрессивность не есть синоним социального доминирования (Francis, 1988). Исследуя социальное поведение волков, Локвуд (Lockwood, 1979) не обнаружил прямой зависимости между агонистическим поведением и доминирующим положением. По его наблюдениям, некоторые волки, занимающие высокое положение в стае, лишь изредка принимают участие в стычках. Более того, сигналы угрозы, подаваемые животным, чаще вызваны страхом или оборонительным поведением, а не доминированием. Поэтому в неоднозначных социальных ситуациях установить ранг животного только по проявляемой им агрессии не удается (van Hooff, Wensing, 1987). Позы животного дают более надежную информацию о его социальном статусе, чем само проявление агрессивности (Zimen, 1975).
Оборонительное поведение
Защита территории или ресурсов в пределах этой территории представляет собой такое же социальное поведение, как конкурентная или связанная с доминированием агрессия (посредством которой защищаются привилегии как социальные, так и средовые). Еще раз: животному выгоднее избежать открытой драки, когда он защищается от членов той же социальной группы. Если же обороняться приходится от чужаков, это поведение становится формой самосохранения.
Потенциал ресурсо-держателя
Для того чтобы сохранять способность справляться с ситуацией, животному необходимо избегать открытой борьбы и травм. У него должна быть возможность выбирать правильное решение: либо самому угрожать другим, либо отвечать на угрозу представителя своего вида или человека, предъявляющего права владельца. Конкурентная агрессия является, в конечном счете, социальным поведением со своими плюсами и минусами. Способность потенциального противника вести борьбу была названа потенциалом ресурсо-держателя (ПРД) (Maynard Smith, Parker, 1976). ПРД рассматривают как прогностический фактор доминирования или иерархического положения. В обычных обстоятельствах между двумя животными с разными ПРД агрессия не возникает ввиду слишком большой опасности для особи с более низкой ПРД получить ранение или увечье. К исключениям из этого правила относятся следующие случаи:
• ресурс, являющийся предметом конкуренции, представляет для животного особую ценность (и тем самым создает мотивацию для конкуренции или обороны);
• цена обороны явно низкая (и поэтому особь не ощущает риска);
• особь неправильно оценивает ситуацию (и поэтому не ощущает риска);
• отсутствует возможность отступить или не удаются попытки примирения с демонстрацией покорности (нет альтернативы, самооборона).
Любой случай агрессивного поведения полезно проанализировать, принимая во внимание представленные выше факторы, что позволит в дальнейшем распознавать опасные ситуации.
Биологические корреляты агрессии
Поведенческие парадигмы в лаборатории
При исследовании агрессии у лабораторных животных основное внимание уделяли некоторым моделям, позволяющим оценить действие лекарственных средств или других вмешательств. Полезность таких моделей для клинической практики весьма ограничена, а результаты следует интерпретировать с осторожностью.
В качестве модели наступательной агрессии использовали спровоцированные изоляцией драки (межсамцовые) мышей (Yen et al., 1959) и хищную агрессию у крыс или кошек; в качестве модели оборонительной агрессии — вызванные шоком драки у крыс и у животных других видов.
• Драки, обусловленные изоляцией, подобны конкурентному или территориальному поведению, вызванному фрустрацией, но эта модель не применима непосредственно к животным (обоих полов), живущим социальными группами (Benton, 1981).
• Предполагается, что драки крыс, индуцированные шоком, относятся к оборонительной агрессии (Johnson, 1972), хотя некоторые ученые считают это мнение противоречащим этологическим представлениям (Benton, 1981).
• В экспериментальных моделях хищной агрессии, таких, как убийство крыс кошками (Wasman, Flynn, 1962), посредниками выступают совсем иные нейробиологические системы, чем при других типах агрессии (Moyer, 1968).
Хищная агрессия
При хищной агрессии не наблюдается состояния аффекта, или автономного возбуждения, поэтому использование ее в качестве модели агрессивного поведения представляется спорным (Bell, Неррег, 1987). Приведенные ниже факты демонстрируют различие в механизмах, участвующих в возникновении хищной и аффективной форм агрессии.
• Стимуляция латеральной зоны гипоталамуса у кошек заставляет их убивать крыс, но не вызывает агрессии по отношению к исследователям;
• Стимуляция медиальной зоны гипоталамуса вызывает противоположный эффект: кошка нападает на исследователя и игнорирует крысу (Wasman, Flynn, 1962);
• В отличие от аффективных форм агрессии хищная агрессия практически не зависит от уровня тестостерона (Moyer, 1968; Piacente,
1986).
Агрессия, обусловленная раздражением
Нейрохирургическое вмешательство может изменить характер проявления агрессии или же порог агрессивности. В опытах с разрушением отдельных участков лимбической системы наблюдалось либо подавление агрессивного поведения (Kluver, Вису, 1937), либо усиление его (Roberts, Kiess, 1964). Например, повреждение вентрального гипоталамуса вызывало приступы ярости с нападением на случайную цель (Wasman, Flynn, 1962). Эти опыты наглядно показали регуляторную роль лимбической системы в формировании агрессивного поведения.
“Агрессия, обусловленная раздражением” — общий термин, относящийся к упомянутым атакам на случайную цель, но этот термин неспецифический, поскольку он охватывает несколько типов агрессии, разных по своим этологи-ческим (и, возможно, физиологическим) характеристикам. При исследовании этого поведения нейрохирургическими методами возникают трудности с интерпретацией результатов из-за малой специфичности процедуры воздействия; за это же критикуют и методы электростимуляции. Так, например, стимуляция разных зон головного мозга вызывает одни и те же поведенческие реакции.
В нескольких исследованиях были сделаны попытки применить экспериментальные подходы к изучению нормального социального поведения животных. Например, по данным одного из них, экспериментальное повреждение перегородки (септы) повышало степень доминирования доминантных мышей, а подчиненные мыши становились ещё более подчиненными (Sodetz, Bunnell, 1967). В другом исследовании электростимуляция передней зоны гипоталамуса у макака резус, пребывавшего в подчиненном положении, искусственно изменила его иерархическое место, вызвав стойкое агрессивное поведение по отношению к доминирующему сородичу (Robinson et al., 1969).
Агрессию, обусловленную раздражением, усугубляют стресс и фрустрация, состояние целеустремленной активности (драйв) и наличие помехи какому-то поведению, например пищевому (Scott, 1948). Установлено, что моделируемая в лабораторных условиях агрессия, вызываемая раздражением, неспецифична в отношении как стимулов, так и раздражителей (включая неодушевленные предметы), поэтому она не полностью соответствует агрессии, проявляющейся в социальной среде. Таким образом, значение подобных экспериментов для клинических исследований поведения животных представляется сомнительным.
Гормоны и агрессия
У многих видов животных самцы агрессивнее самок. В социальных группах собак важной причиной конкурентной борьбы между самцами за место в иерархии является получение более широких репродуктивных возможностей. Тот факт, что кобели намного агрессивнее сук, связывают с наличием у них - в настоящий момент или ранее - высокого уровня андрогенов.
Андрогены обусловливают половой диморфизм многих форм поведения, включая агрессию. Тестостерон абсолютно необходим для развития мужского репродуктивного тракта у плода; в отсутствие этого андрогена формируется женская особь. Самки не подвергаются естественному воздействию тестостерона ни в пре-, ни в постнатальный период. Однако введение эстрогенов вызывает маскулинизацию новорожденных самцов, что объясняется ароматизацией тестостерона в эстроген (эстради-ол) в гипоталамусе. Фактически, на поведение воздействует не тестостерон, а эстрадиол. Это открытие подтверждается результатами введения дигидротестостерона. Дигидротестостерон, который не может ароматизироваться в эстрогены, не дублирует действие эстрадиола или тестостерона на плод или взрослое животное (Tepperman, Tepperman, 1987).
Воспроизводимые и самцами, и самками формы поведения типа хищной агрессии вряд ли обусловлены влиянием андрогенов. Происходящий у самцов (но у не самок) перинатальный гормональный всплеск маскулинизирует головной мозг и физиологически сенситизиру-ет самца к воздействию высоких концентраций тестостерона, достигаемых к моменту наступления половой зрелости. Известно, что типичное для самцов поведение, например мечение мочой и межсамцовая агрессия, проявляется (при соответствующих внешних воздействиях) даже у кастрированных в раннем (препубертат-ном) возрасте кобелей. В отсутствие перинатального тестостерона (т.е. у самок) такое поведение не формируется. Таким образом, стереотип свойственного самцам поведения, включая половую агрессию, закладывается при рождении и в определенной степени сохраняется после кастрации. Это объясняет, почему даже кастрированные кобели чаще, чем суки, проявляют агрессию, например, по отношению к владельцам (Reisner et al, 1994).
Внутриутробная секреция тестостерона влияет на развитие плодов женского пола, если они находятся в окружении мужских плодов или рядом с ними (vom Saal, 1984). В результате у взрослой суки может проявиться маскулинизированное поведение, например мечение мочой или агрессия (Beach, 1974). Однако не все самки, представленные в клинику по поводу агрессивного поведения, находились в утробе в окружении братьев. Следовательно, тестостерон способствует развитию агрессивности у сук, но не является обязательным условием для ее проявления. Эффект внутриутробного воздействия тестостерона на поведение исследовался в основном на лабораторных грызунах; каков этот эффект у собак и кошек до сих пор остается неясным (Hart, Eckstein, 1997).
Кастрация
Владельцы кобелей и котов соглашаются на кастрацию своих питомцев, поскольку это важно для профилактики и лечения ряда поведенческих проблем (Maarschalkerweerd et al., 1997). После кастрации снижается интенсивность проявления или утрачиваются следующие формы полового поведения:
• у собак - мечение мочой, садка, бродяжничество (Hart, Hart, 1985)
• у кошек - мечение мочой, бродяжничество и агрессия по отношению к другим кошкам (Hart, Barrett, 1973).
Однако лишь некоторые категории агрессивного поведения контролируются с помощью кастрации. Было показано (Hopkins efa/., 1976), что у собак она существенно снижает только агрессию между кобелями (в 60% случаев). В этой работе изучался эффект кастрации только на такие категории агрессии, как вызванная страхом, территориальная и меж-самцовая; агрессия на владельцев, связанная с борьбой за доминирование, не рассматривалась. Тем не менее, можно ожидать снижения и этой агрессии, поскольку агрессия между знакомыми кобелями, в отношении которой кастрация эффективна, связана главным образом с конфликтами доминирования.
Овариогистерэктомия
Выработка эстрогенов у самок млекопитающих определяет формирование свойственного женским особям полового поведения (Hart, Hart, 1985). Агрессия между двумя самками, живущими у одного хозяина, встречается довольно часто (Sherman efa/., 1996). Для нее характерны безжалостность и стремление нанести раны. Социальная агрессия сук между собой и их агрессия на людей обостряются во время течки, когда повышается уровень циркулирующих эстрогенов.
Анализ результатов овариогистерэктомии (O’Farrell, Peachey, 1990) показал, что те суки, которые до операции отличались агрессивным поведением, после операции демонстрировали повышенную (по сравнению с интактными суками) агрессию на членов семьи. Однако к этим данным следует относиться с осторожностью, поскольку в исследовании участвовали волонтеры, а потому могли иметь место различия между двумя сравниваемыми группами в условиях содержания собак и социальных отношениях. Что касается территориальной и внутривидовой агрессии, то большой разницы между кастрированными и интактными суками отмечено не было. Высказывалось предположение, что удаление яичников (основных источников эстрогенов) позволяет проявиться подавляемым в интактном состоянии чертам поведения, свойственного самцам (Voith, Borchelt, 1982) и примером этого, может быть, служит агрессия, направленная на хозяев.
Агрессия и нейромедиаторы
Серотонин
Поскольку агрессия по своей сущности - неоднотипное поведенческое явление, в ее нейромодуляции участвует не одна, а несколько ней-ромедиаторных систем. Многочисленные данные указывают на то, что общим “знаменателем” этих систем служит серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ) (Mann, 1995). Склонность как к аффективной, так и неэффективной агрессии повышается при нарушении функции центральной серотонинергической системы (Sheard, 1984). Ввиду сложности серотонинергической системы, ее широкого распространения в организме и взаимосвязи с другими системами, результаты исследований на животных иногда противоречивы,- может быть, потому, что из-за разнообразия определений и функций агрессии при сравнительных исследованиях сопоставляют отнюдь не подобное с подобным (Valzelli, Bernasconi, 1979).
Изучение роли серотонина (5-НТ) в формировании поведенческих реакций животного отличается разнообразием как применявшихся методов, так и полученных результатов. На некоторые виды агрессии система 5-НТ оказывает более выраженное влияние (или они в большей степени связаны с изменениями в этой системе), чем другие. Как правило, серотонин модулирует поведенческие реакции путем торможения: создаваемый различными способами дефицит этого медиатора приводит к снятию торможения и импульсивности (Soubrie, 1986; Mehlman efa/., 1994).
Серотонин, агрессия и доминирование. Агрессия возникает не только при искусственном истощении серотонинергической системы головного мозга, но и у животных, имеющих естественно низкий уровень серотонина в ЦНС. Например, снижение функции системы 5-НТ обнаружено у самцов мышей, реагировавших на изоляцию усилением межсамцовой агрессии (Valzelli, Bernasconi, 1979).
Центральную дисфункцию системы 5-НТ связывают с проявлением доминантного и агрессивного поведения и у низших приматов, которых изучали как в лаборатории, так и в условиях естественной среды обитания. По данным целого ряда исследований, низкое содержание 5-НТ коррелирует с агрессией и с проявлением доминирующего или подчиненного поведения. Обнаружено, что наблюдаемое поведение зависит от уровня 5-НТ, а его искусственное изменение влияет на иерархическое положение особи.
Например, у мартышек-верветок, формирующих сравнительно стабильные социальные группы, концентрация серотонина в крови зависит от социального статуса животного, и наиболее высокие ее значения обнаружены у доминирующих особей. Если доминирующее животное удаляли из группы, содержание серотонина в его крови снижалось до уровня, характерного для подчиненных особей; при восстановлении иерархического положения животного уровень серотонина в крови повышался до первоначального (Raleigh et al 1984). Показано также, что изменение содержания серотонина в ЦНС, вызванное в экспериментальных условиях, влияло на социальное поведение этого вида (Raleigh etal., 1991). Интересно, что у мартышек-верветок иерархическое положение самцов зависит от приязненных отношений с самками, т.е. выбор самок определяет, какой из самцов будет доминирующим. По-видимому, у этого вида (и у других мартышек) приобретение высокого иерархического ранга в меньшей степени зависит от проявления агрессии, чем от таких форм поведения, как приближение к самкам и ухаживание (Raleigh et al., 1991).
При этом агрессия у мартышек-верветок коррелирует с относительно низкими уровнями серотонина (Chamberlain et al., 1987). У живущих на воле макаков резус особи, демонстрирующие рискованное поведение и более агрессивные по отношению к сородичам, тоже характеризуются пониженным уровнем 5-гид-роксииндолуксусной кислоты (5-ГИУК, метаболит серотонина и косвенный показатель его концентрации в центральной нервной системе) в цереброспинальной жидкости (ЦСЖ). Авторы этого важного исследования пришли к выводу, что в основе эскалации (интенсификации) агрессии у самцов с низким уровнем 5-ГИУК в ЦСЖ лежит ослабление контроля над импульсивными побуждениями (Mehlman etal., 1994).
Серотонин, импульсивность и ярость. Проведенные ранее исследования человеческой агрессивности послужили основой для представления о биологических причинах агрессии. Приступы ярости, или эпизодическая потеря контроля над собой (Bach-Y-Rita et al., 1971) у человека рассматривались как следствие различных заболеваний, включая эпилепсию (Mark, Ervin, 1970; Elliott, 1982). Однако в большинстве случаев причину выявить не удавалось. Согласно данным одного обширного исследования, пациенты с нарушением самоконтроля в основном не обнаруживали “психических отклонений” в промежутках между приступами ярости (Elliott, 1982), из чего следовало, что агрессивность - это симптоматическое, а не специфическое заболевание.
В соответствии с межвидовой шкалой интенсивности агрессии (Moyer, 1968), имеющей градацию от раздражительности до ярости, термин “ярость” использовался для обозначения внезапной агрессивности собак (в частности, определенных пород) по отношению к людям (Rate, 1987). Однако в подавляющем большинстве случаев агрессия собак представляет собой нормальную реакцию на слабую провокацию, которая остается незамеченной для хозяев. Наиболее близка к ярости, по-видимому, импульсивная агрессия (импульсивное расстройство), но пока этот диагноз подтвердить невозможно.
Исследования проявлений насилия и импульсивности у людей существенно расширили наши знания о роли центральной серотони-нергической регуляции в формировании поведения и социальных отношений. Уменьшение количества 5-ГИУК в цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) наблюдалось у склонных к насилию и импульсивных людей при любом уровне психической дисфункции (Linnoila et al., 1983). Эти данные были многократно подтверждены биолого-психиатрическими исследованиями (Mann, 1995). У людей низкий уровень 5-ГИУК в ЦСЖ является индикатором скорее импульсивности, чем склонности к насилию, причем агрессия — лишь одно из проявлений генерализованной импульсивности (Virkkunen et al.,
1987). Возникающее при истощении серотони-нергической системы бесконтрольное поведение, подавляемое в иных условиях, зафиксировано и у других видов (Soubrie, 1986). В свете этих данных был предложен термин “синдром дефицита серотонина” (Linnoila, Virkkunen,
1992); его создатели пришли к выводу, что низкий уровень 5-ГИУК в ЦСЖ является маркером снижения специфического контроля над поведенческими импульсами, а не повышенной тяги (драйва) именно к агрессии.
Определение метаболитов серотонина в ЦСЖ у собак обнаружило более низкую концентрацию 5-ГИУК у животных с иерархической агрессией, чем в контрольной группе (Reisner et al., 1996). Далее, в подгруппе агрессивных собак, имевших в анамнезе укусы без предупреждения (т.е. без рычания), концентрация 5-ГИУК в ЦСЖ была ниже, чем у агрессивных собак, предупреждающих об укусе. Из этого следует, что снижение серотонергической функции связано с агрессивным поведением и ухудшением контроля над импульсивными порывами у собак, а также и у других изучавшихся видов. Сообщалось, что для содержащихся в неволе черно-бурых лисиц, отобранных по признаку сниженной оборонительной агрессии по отношению к ухаживающим за ними людям, характерен более высокий уровень серотонина в головном мозге и его метаболита в ЦСЖ по сравнению с контрольными особями (Popova et al., 1991). Возможно, такая корреляция имеется и у других видов животных. Однако корреляция между двумя параметрами еще не доказывает причинно-следственной зависимости между ними. Требуются дополнительные исследования собак и кошек для дальнейшего выяснения связи нейрохимических процессов и поведения.
Клиническое значение. Результаты этих и других исследований подчеркивают различие между социальным поведением и агрессией. Преставление о том, что доминирование и агрессия не являются синонимами, согласуется, например, с данными о широком разнообразии направленного против хозяина агрессивного поведения собак: от сдерживаемого и ситуативно обусловленного у одних питомцев до предельно злобного и непредсказуемого у других. Более того, иногда собаки кусают владельцев в ситуациях, связанных с социальным доминированием, но чаще в основе их мотивации лежит исключительно тревога. Если “типичная” связанная с доминированием агрессия собак является, по-видимому, нормальным ответом на социальную провокацию, то их свирепая непредсказуемая агрессия (по отношению к любой цели и по любой причине) может свидетельствовать о серотонинергической дисфункции в ЦНС. Пониженный порог агрессии, даже если он проявляется в рамках нормального социального конфликта, тоже, скорее всего, отражает нарушение нейрохимической регуляции поведения. Можно ожидать, что такое нарушение должно проявляться в форме социальной агрессии довольно рано, т.е. до наступ-ления типичного для этого поведения возраста, и что оно должно поддаваться фармакотерапии путем возмещения серотонина.
Генетические исследования
Исследования генетически измененных мышей показали, что недостаточность 1В- рецепторов серотонина приводит к сокращению латентного периода агрессивной реакции на сородичей и увеличению интенсивности этой агрессии (Saudou etaL, 1994); можно предположить, что и у других видов агрессивность сопряжена со снижением активности рецепторов данного подтипа. Показана также связь импульсивной агрессивности с наследственным дефектом моноаминоксидазы А (МАО A) (Brunner et at.,
1993), однако конкретный механизм, лежащий в основе этой связи, не выяснен.
Клиническая классификация агрессии
Клинический подход к классификации агрессии позволяет этологам определить вероятную функцию или мотивацию поведения с нанесением укусов и разработать специфический протокол лечения данной проблемы (Houpt, 1979). Однако используемая в классификации терминология остается недостаточно четкой, поскольку частично она базируется на определении основной причины агрессии, а частично - только провоцирующей. Вплоть до настоящего времени этологи-клиницисты ведут споры о классификации, особенно в отношении агрессии собак, связанной с доминированием.
Агрессию можно классифицировать либо по цели, на которую она направлена (т.е. на знакомых или чужих либо на тот или иной биологический вид), либо по предполагаемой функции. Определение цели делает классификацию более объективной, а значит и последовательной, и избавляет от ошибок, связанных с определением мотивации собак, но все же классификация по функции несколько практичнее. Например, функциональные диагностические категории позволяют различать адекватную и неадекватную (или, возможно, аномальную) агрессию.
Кроме того, клинические подходы к лечению проблемного поведения основываются больше на установлении причины агрессии, нежели ее жертвы. Например, собака может укусить своего хозяина потому, что она испугана, или потому, что конкурирует с ним за какой-то ресурс. В обоих случаях цель агрессии — хозяин; однако, если лечение испуганной собаки предусматривает десенситизацию к провоцирующим страх раздражителям, то собаке, конкурирующей или отстаивающей право на ресурс, часто требуется модификация поведения, в результате которой желанные предметы (или люди) станут ей менее интересны, а принятие решений оставалось бы за владельцем.
Категории агрессии
Было предложено несколько схем классификации агрессии, основанных на попытках определить функции этого поведения. Наиболее широко принятая ранняя классификация по функциям, разработанная Мойером (Moyer 1968), включает следующие категории агрессии:
• хищная;
• межсамцовая;
• вызванная страхом;
• обусловленная раздражением;
• территориальная;
• материнская;
• инструментальная;
• половая.
“Инструментальная” агрессия относится к любой из указанных категорий, если ответная реакция имеет условный (усвоенный) характер.
Мойер сделал оговорку, что его категории не сколько исследователей модифицировали эту
исключают друг друга, их можно дифференци- классификационную схему специально для до-
ровать по физиологическим параметрам. Не- машних собак (фиг. 19.1) и кошек (фиг. 19.2).
1. Проявление ярости; раздражителем служит присутствие любого существа или объекта, на который можно напасть, включая неодушевленные предметы. Обстановка в целом (т.е. контекст) не соотносится с агрессией. Связи со страхом нет.
2. Агрессия без видимой конкретной причины.
3. Из-за снижения выносливости (например, вследствие голода, усталости, болезни); проявляется также у старых животных.
4. Относится к внутривидовым конкурентным взаимодействиям; предполагает доминирование-подчинение.
5. Агрессия, связанная с доминированием или конкурентной борьбой между собаками или между собакой и человеком. Отличается от агрессии между самцами тем, что последняя может включать территориальную, конкурентную или иную агрессию между кобелями.
6. Агрессия между особями одного пола (самцами или самками) и одного вида, связанная с социальным статусом (иерархическая).
7. Защита материальных ресурсов, хозяина, территории.
8. Автор отделяет иерархическую агрессию (между собаками) от связанной с доминированием агрессии, обращенной на людей.
9. Включает агрессию, обусловленную раздражением, и агрессию, связанную с психическими отклонениями.
10. (Обусловленная раздражением).