Нарушения репродуктивного поведения

Нарушения репродуктивного поведения

П. Коннолли (Patricia В. Connolly)

Введение

Ветеринарному врачу общей практики приходится регулярно сталкиваться с проблемами репродуктивного поведения. Для предотвращения проблемного полового поведения у молодняка или решения аналогичных проблем у взрослого животного чаще всего применяется кастрация (Maarschalkerweerd ef а/., 1997).

К половым формам поведения относятся садка и спаривание, мечение территории мочой, бродяжничество, агрессия, а также материнское поведение. Все они являются компонентами нормального поведения. Для коррекции нежелательных форм необходимо понимание их социальной и половой мотивации.

В данной главе рассмотрено половое поведение собак и кошек. При этом особое внимание уделяется его мотивации, влиянию кастрации и методам модификации поведения.

Раннее половое развитие

Выработка тестостерона у самцов в пренатальный и ранний постнатапьный периоды обусловливает последующее развитие мужских половых признаков у кобелей и котов (Hart, Ladewig, 1979; Hart, Eckstein, 1997). Перинатальные мужские половые гормоны закладывают неврологический базис маскулинизации, обусловливая проявление типичного для самцов поведения в период полового созревания. У самок отсутствие мужского полового гормона (в основном тестостерона) во время эмбрионального развития тормозит маскулинизацию головного мозга и формирование поведения, характерного для самца.

Неонатальная кастрация кобелей подавляет поведение, характерное для мужской особи, а лечение сук тестостероном в пренатальный или постнатальный периоды приводит к их маскулинизации (Beach, Kuehn, 1970).

Собаки

Нормальное половое созревание и поведение спаривания

Период полового созревания

У кобелей половое созревание происходит в возрасте от 6 до 18 месяцев, причем у мелких пород оно наблюдается раньше. Половое созревание совпадает с повышением в сыворотке содержания тестостерона, вырабатываемого семенниками, однако уровень его не стабилен (Taha etal., 1981). Половое поведение, включая садку и поднятие задней лапы при мочеиспускании, становится очевидным в пубертатный период (Houpt, 1997). Зрелый самец способен спариваться в любое время года.

Суки имеют лишь две или три течки в году. Наступление течки не обнаруживает четкой сезонной зависимости (Christie, Bell, 1971). Половое созревание начинается в разное время, но обычно в возрасте 10-12 месяцев, причем у менее крупных пород оно происходит раньше. Половое созревание может быть стимулировано контактом с самкой, находящейся в периоде половой охоты (Johnston, 1991b).

Эстральный цикл

Продолжительность астрального цикла изменяется в широких пределах как у разных особей, так и в течение жизни у одной особи. Цикл делится на несколько фаз: проэструс (предтеч-ка), эструс (течка), диэструс и анэструс.

Проэструс (6-9 дней). В этой фазе вульва набухает, появляются выделения, переходящие в течку. Уровень эстрогенов в сыворотке и моче повышается и достигает пика примерно в начале эструса. Уровень прогестерона остается низким. Во время проэструса кобель интересуется сукой, но та, оставаясь неподалёку от него, противится его попыткам садки. В это время она часто мочится, причем нередко в типичной позе кобеля (задирает лапу), и обращает внимание на оставленные им метки.

Эструс (течка) (6-21 дни). Это период половой восприимчивости, но иногда половая охота бывает скрытой, без поведенческих признаков течки (Houpt, 1997). Начало этой фазы совпадает с выбросом гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ), вызывающего овуляцию через 2 дня. Нередко наблюдаются отклонения в синхронизации пика выработки гормонов и астрального поведения, то есть поведенческий эструс может возникать до или после гормонального (Concannon, 1986).

Вслед за овуляцией возрастает уровень прогестерона, достигая своего пикового значения приблизительно через 10 дней. В последующие 3 месяца он постепенно снижается (Sokolowski, 1977).

Течка в период полового созревания отличается чрезвычайной вариабельностью как в отношении эстрального поведения сук, так и уровней гормонов. В первом цикле продолжительность проэструса и эструса обычно укорочена, а уровни эстрогенов и прогестерона относительно низки. Это можно объяснить отсутствием раннего эпизодического выделения ЛГ и колебаниями выработки прогестерона в период, предшествующий преовуляторному выбросу Л Г в начале течки (Chakraborty et al., 1980; Wildt et al., 1981).

Диэструс (2-3 месяца). В этой фазе, которая начинается приблизительно через 4 дня после овуляции, уровень прогестерона остается высоким как у щенных, так и у нещенных сук (Sokolowski, 1977). Сука теряет охоту к спариванию, но может позволять прерывистую садку.

Анэструс (3 месяца). На протяжении этой фазы уровень прогестерона низок, и активность яичников отсутствует. Сука не проявляет половой активности.

Спаривание

Привлечению кобеля способствует запах мочи, влагалищного секрета и секрета параанальных желез (Donovan, 1962; Dunbar et al., 1980). Самка обычно стоит спокойно, в то время как он обнюхивает и вылизывает ей голову, бока и половую область. Она принимает специфическую позу, перемещаясь задней частью туловища к кобелю и отводя хвост в сторону. Если он не проявляет к ней должного интереса, она подставляет ему заднюю часть туловища, а затем запрыгивает на него (Pal et al., 1999).

После этого кобель делает садку и совершает тазовые толчки. Введение полового члена может потребовать нескольких садок. Сука облегчает его, перемещая область промежности вбок и вентрально. Введя половой член, самец оттягивает передние лапы назад, переступая задними лапами. Эта фаза длится 15-30 секунд, в течение которых происходит семяизвержение. Влагалищные мышцы сокращаются, луковица головки полового члена разбухает, и животные остаются в копулятивном “замке”. На этой стадии сука может поворачиваться. Кобель слезает с нее и встает, развернувшись нередко в противоположном направлении. Продолжительность замка колеблется в пределах 10-30 минут, составляя в среднем 14 минут, на протяжении которых происходит дальнейшая эякуляция. Поскольку большая часть спермы выбрасывается перед замком, эта стадия необязательна для оплодотворения.

Продолжительность рефрактерного периода у самцов после спаривания варьирует, но большинство из них способны к одной или двум вязкам в день. Число кобелей, ухаживающих за бродячей сукой в состоянии течки, широко варьирует (Pal et al., 1999). При наличии условий сука спаривается многократно с несколькими самцами. Это выгодно для вида, поскольку гарантирует оплодотворение, предотвращает агрессивное отношение отца к помёту в будущем и обеспечивает широкую дисперсию в передаче генетических признаков.

Неприятие друг друга Анамнез

Сука пассивно или агрессивно избегает ухаживаний кобеля, или тот кажется безразличным к ней. Такого рода проблемы при разведении домашних животных возникают под влиянием перечисленных ниже факторов, которые должны быть изучены в процессе составления анамнеза.

Доминирующая самка. Доминирующая сука не позволяет кобелю принимать необходимые в процессе спаривания позы типа нависающей стойки, приближения сзади и садки (Houpt, 1997). Как правило, подобное поведение наблюдается в случае, когда сука живет рядом с кобелем, занимающим сугубо подчиненное положение.

Предпочтение полового партнера у сук.

Свое предпочтение определенного полового партнера сука демонстрирует поведением избегания или откровенной агрессии по отношению к другому кобелю. Исследование, проведенное на бездомных собаках, показало, что попытки спаривания с сукой в период течки были успешными в среднем только у 57% кобелей; часто отвергались доминирующие самцы, причем ранее сформировавшиеся социальные отношения не влияли на выбор полового партнера (Pal et al., 1999).

Скрытая течка. В этом состоянии сука не обнаруживает нормальных поведенческих признаков течки, в том числе половой охоты. Это особенно характерно для первой течки и объясняется недостаточным уровнем гормонов.

Недостаточный опыт спаривания. Проблема нередко усугубляется, если неопытную собаку пытаются повязать с доминирующим партнером или у обеих отобранных для разведения собак нет достаточного опыта спаривания. Присутствие социально доминирующего производителя на площадке для вязки также подавляет проявление нормального полового поведения у неопытного или подчиненного кобеля.

Подчиненная сука. Иногда сука ведет себя подчиненно, демонстрируя половому партнеру позы, не совместимые с процессом спаривания (например, ложится, переворачивается на спину).

Предпочтение полового партнера у кобелей, Как показало исследование бездомных собак, 17% кобелей в присутствии суки, находящейся в состоянии эструса, не проявляли желания спариваться с нею (Pal et al1999). Описан случай фиксации на одном половом партнере: интактный кобель пытался спариваться только со своей стерилизованной биологической матерью (Fox, 1964b). По-видимому, когда взрослый кобель не проявляет интереса к суке, находящейся в эструсе, это происходит либо вследствие недостаточной его социализации в среде других собак, либо из-за присутствия кобеля, занимающего более высокое иерархическое положение.

Страх. У испуганной собаки половое поведение подавляется. Травмирующий предыдущий опыт спаривания (например, агрессия со стороны полового партнера) впоследствии ассоциируется с конкретной породой или окрасом, окружающими условиями или самим процессом спаривания.

Влияние окружающей среды. Оказавшись в новой обстановке, производители медлят со спариванием вследствие того, что она не похожа на привычную площадку для вязки. Скользкие полы, отвлекающий шум, присутствие кого-то незнакомого или большого количества людей отрицательно сказываются на половом поведении обоих партнеров.

Неправильная садка. Возможна некоординированная садка (например, сбоку, а не сзади). Неправильная пространственная ориентация при спаривании объясняется недостаточной социализацией на ранних этапах развития или отсутствием опыта игры с молодняком того же вида в период, предшествующий половой зрелости.

Медицинские причины. На поведение кобеля при спаривании влияют некоторые заболевания и в первую очередь - любые болезненные состояния, связанные с травмой или поражением опорно-двигательного аппарата. Сертолиома вызывает феминизацию самца, уменьшая его либидо и влечение к самкам, находящимся в состоянии течки (Barton, 1959; Pulley, 1979). Дефицит тестостерона встречается редко; его можно выявить с помощью лабораторных исследований крови (Houpt, 1997).

Диагноз

Диагноз ставится на основе анамнеза; при этом важно исключить возможные заболевания, особенно если у животного ранее не отмечалось сбоев в половом поведении.

Лечение

Необходимо рассмотреть по отдельности и оценить каждый из вышеперечисленных факторов, но, как правило, применяется следующий план лечения.

Медицинское вмешательство- Лечение сопутствующих внутренних заболеваний должно проводиться так, чтобы применяемая медикаментозная терапия не усугубляла поведенческой проблемы. Нужно помнить, что прогестины, кетоконазол, нитрофурантоин и амфотерицин влияют на уровень тестостерона, а следовательно, и на проявление полового поведения у кобелей (Beaver, 1999).

Площадка для вязки

• Для спаривания необходимо безопасное, тихое, свободное от стрессовых факторов место. Полы не должны быть скользкими, желательно исключить визуальные и звуковые отвлекающие воздействия и изолировать партнеров от других готовых к спариванию сук и кобелей (чтобы избежать подавления полового поведения).

• Если перед спариванием площадка использовалась другими животными, необходимо ее тщательно очистить, удалив все запахи, способные отвлечь собак от вязки.

• Рекомендуется для спаривания суку приводить к кобелю во избежание проблем, вызываемых у него незнакомой окружающей обстановкой.

Выбор половых партнеров

• Оценить темперамент кобеля и суки. Избегать спаривания особей, плохо подходящих друг к другу по своим личностным характеристикам или социальным наклонностям. Суки с устойчивой агрессивностью могут ухудшить продуктивность кобеля-произво-дителя в будущем, поэтому они не пригодны для разведения породы.

• В случае предпочтения сукой определенного полового партнера рекомендуется привести к ней нескольких кобелей-производи-телей, чтобы повысить вероятность успешной вязки.

В некоторых случаях для успешной вязки требуется ограничить свободу неопытной суки. Однако, если сука не демонстрирует нормального поведения спаривания, может произойти подавление половой реакции кобеля. Кроме того, принуждаемая к спариванию сука нередко становится агрессивной, а у неопытного кобеля это способно вызвать стойкое нежелание приближаться к сукам, находящимся в состоянии течки.

Коррекция поведения. Собак, уклоняющихся от вязки вследствие травмирующего предыдущего опыта, следует постепенно приучать вновь к процессу спаривания. Для этого нужно:

• выявить элементы, способствовавшие возникновению проблемы (например, агрессивный партнер, скользкие полы);

• провести десенситизацию собаки и выработку у нее противоположного условного рефлекса на этот процесс (см. гл.5) в безопасной и стабильной обстановке, используя опытных и миролюбивых партнеров. Процесс должен идти медленно, при положительном подкреплении спокойного поведения животного;

• ознакомить собаку с новой, альтернативной площадкой для вязки. Когда она привыкнет к новому месту, предъявить ей там пассивного полового партнера для установления визуального контакта с ним;

• только когда собака полностью освоится, поощрить близкое физическое взаимодействие между партнерами.

Профилактика

• Обеспечить племенным собакам раннее, до полового созревания, адекватное и стабильное становление общественных отношений с другими представителями их вида.

• Подбирать пары с учетом поведенческих особенностей собак во избежание негативного опыта при первой вязке, ведущего к подавлению полового поведения из-за страха.

• Приводить суку к кобелю на знакомую ему площадку. Обеспечить безопасность собак в этом месте, удалить оттуда других животных и людей, чтобы ничто не препятствовало процессу.

Прогноз

Прогноз зависит от возможностей коррекции тех специфических факторов, которые обусловили поведенческое расстройство. Молодых, неопытных собак вяжут с несколькими подходящими партнерами, и при отсутствии иных негативных факторов это решает проблему. Как правило, любые физические препятствия в окружающей обстановке, создающие неблагоприятные условия для спаривания, устранимы. Если на площадке для вязки животное приобрело серьезный травмирующий опыт, связанный с болью или страхом, назначают упражнения для постепенного восстановления нормального полового поведения. При наличии тяжелого предшествующего опыта такое восстановление может потребовать много времени, и долгосрочный прогноз в этих случаях осторожный.

Для решения таких проблем, как предпочтение определенного полового партнера либо демонстрация явного подчинения или доминирования во время попыток спариться, следует изменить подход и выбрать другое животное, пусть даже заводчик и не планировал использовать его для вязки. Правда, такое решение часто не вписывается в долгосрочную программу разведения породы, предусматривающую отбор определенных производителей.

Недопустимая садка

Независимо от того, отвечает ли садка социальным или половым требованиям, владельцы часто расценивают это поведение как неприятное и неловкое в социальном плане и именно из-за него решаются на кастрацию питомца.

Садка проявляется в рамках половой активности и представляет собой компонент поведения спаривания, однако она лишь частично зависит от гормональных влияний. Садку демонстрируют особи обоих полов (хотя чаще -кобели), в том числе кастрированные (Maarschalkerweerd etal., 1997). Эта имитация полового поведения обычно производится в отношении других собак, но может быть направлена и на представителей другого вида, на людей или на неодушевленные предметы (Houpt, 1997).

Мастурбация воспроизводится отдельно от садки или одновременно с ней. По-видимому, подобное поведение доставляет удовольствие и стимулируется избытком энергии, запахами, возбуждением или грумингом.

Анамнез

Необходим подробный анамнез поведенческого расстройства с акцентированием внимания на следующих моментах.

Когда впервые проявилось это поведение?

Время возникновения расстройства имеет большое значение, так как позволяет оценить, связана ли садка с наступлением половой зрелости, играми, предшествующими половому созреванию, или же с другими факторами.

На что или на кого собака делает садку?

Если поведение направлено на других собак, важно определить их пол и, по возможности, фазу астрального цикла (если садка направлена на сук) и выяснить, знакомы или незнакомы они питомцу. Садка между собаками в пределах семьи имеет, скорее всего, половую мотивацию или — в отсутствие стимуляции половыми гормонами — указывает на неопределенность социального статуса животных. Если поведение направлено на незнакомых собак, оно может стимулироваться половыми запахами, внутренними заболеваниями и экзогенными или эндогенными гормонами.

При выполнении садки только на людей выясняют, происходит ли это в отношении членов семьи или незнакомых. К побудительным причинам имитации полового поведения в отношении незнакомцев, относятся: половая фрустрация; присутствие возбуждающих запахов во внешней среде; скука; стремление привлечь внимание; смещенное поведение. Садки на членов семьи бывают обусловлены и иерархическим конфликтом.

Как часто наблюдается данное поведение?

Диагноз и прогноз девиантного (отклоняющегося) поведения зависит от того, насколько часто оно проявляется. Иногда частота садки зависит от присутствия вызывающих ее стимулов (например, течной самки). Если собака делает садку спорадически, это обычно связано с присутствием поблизости самки, находящейся в состоянии течки, или ее запаха. Аналогичным образом и самка может выполнять садку во время течки.

В каких именно ситуациях воспроизводится данное поведение? Следует выяснить у владельца, в каких обстоятельствах собака делает садку, и выявить в этих ситуациях повторяющиеся элементы, идентифицируя тем самым пусковые стимулы данного поведения. Их обнаружение позволяет определить первоначальную мотивацию до того, как сформируется условный рефлекс и это поведение начнет проявляться в других ситуациях.

• Если собака делает садку на пришедшего в дом незнакомого человека, это рассматривают как смещенное поведение или реакцию на принесенные им запахи.

• Если собака делает садку на своего хозяина, когда он прекращает взаимодействовать с ней, в основе могут лежать стремление привлечь внимание или иерархические причины.

Каковы взаимоотношения питомца с семьей, незнакомыми людьми и собаками? Каждый случай необходимо оценивать с точки зрения общественных отношений, сложившихся между собакой и объектом ее поведения, поскольку садка может быть обусловлена неопределенностью социального статуса. Анамнез поведенческого расстройства должен включать оценку любых проявлений агрессии во время или в отсутствие садки. Возможно, садка — лишь одна из поведенческих проблем, хотя на первых порах именно ее хозяин обычно воспринимает ее как единственную проблему. Выявление других моментов, сопутствующих расстройству, позволяет поставить более точный диагноз и дать адекватные рекомендации по модификации поведения.

Диагноз

Мотивация садки имеет половую и социальную составляющие. Подробный анамнез помогает определить сопутствующие поведенческие отклонения, выявить все усугубляющие проблему факторы и учесть их в программе лечения. Ниже дано описание различных форм данного поведения.

Половая садка. Садка при половой мотивации обычно совпадает с началом половой зрелости. Частота ее может быть различной в зависимости от энергичности собаки и присутствия усугубляющих гормональных или обонятельных стимулов.

• Суки в состоянии течки чаще всего делают садку на других собак обоих полов, представителей других видов и на предметы (Hart, 1974; Houpt, 1997; Pal efa/., 1999).

• Собаки делают садку на других собак, если от тех исходит запах суки, находящейся в эструсе (неважно, будет ли это запах мочи, влагалищного секрета или секрета пара-анальных желез) (Ashdown, 1968).

• У половозрелых кобелей садка может наблюдаться круглый год. К стимулирующим факторам относятся присутствие или запах самки, находящейся в состоянии течки, а также состояние фрустрации, вызванное длительным воздержанием от половых контактов (Beaver, 1977а).

Игровая садка. У щенков любого пола старше 5 недель садка на щенка того же или противоположного пола представляет собой нормальный компонент игрового поведения (Barton, 1959; Beaver, 1977а). Недостаточная социализация собаки и лишение ее возможности проявлять игровое поведение до полового созревания способствуют формированию недопустимой садки в дальнейшем.

Садка, обусловленная патологическими изменениями:

• Тестикулярные опухоли типа сертолиомы приблизительно в трети случаев приводят к феминизации вследствие повышения выработки эстрогенов. Особенно часто это наблюдается у животных с крипторхизмом. Не менее 25% таких феминизированных особей привлекают к себе кобелей, готовых сделать на них садку (Pulley, 1979).

12 - Собаки и кошки

• У сук могут развиваться эстроген-секрети-рующие гранулезоклеточные опухоли яичников. Высокий уровень этих гормонов обусловливает влечение к ним кобелей вне периода течки (Pluhar et al., 1995).

• Лечение экзогенными эстрогенами способствует влечению других собак к особи, принимающей препарат. У кастрированных животных введение анаболических стероидов иногда вызывает половое поведение, характерное для интактных кобелей, включая садку.

• Параанальные синуситы, заболевания мочевых путей, матки и влагалища изменяют запах животного и стимулируют влечение к нему других собак (Johnston, 1991а; Houpt, 1997).

• Кастрированных кобелей и сук, совершающих садки или являющихся объектом подобного поведения, исследуют на наличие сохранившихся тканей семенников или яичников, особенно в тех случаях, когда самки выполняют садку в периоды, соответствующие нормальному эстральному циклу.

Социально обусловленная садка:

• Садка служит средством укрепления иерархической структуры социальной группы. В группах свободно гуляющих собак альфа-кобели делают садку на подчиненных особей (Pal etal., 1999).

• В домашних условиях проблемы возникают, если садка между знакомыми собаками выполняется часто, упорно и без разбору или сопровождается агрессией. В этих обстоятельствах она мотивирована взаимоотношениями собак.

• Недостаточность контроля со стороны владельца в какой-то мере сказывается на проявлении данного поведения (Overall, 1997а).

Садка ради привлечения внимания_ Садка вызывает немедленную реакцию со стороны того, на кого она направлена, а также со стороны владельца. Их реакция служит подкреплением данного поведения посредством социального вознаграждения. Таким образом, для животного оно становится эффективным способом достижения своей цели — внимания хозяина.

Садка как форма траты энергии. Собаки, испытывающие недостаточное воздействие внешних стимулов в виде игры и адекватной физической нагрузки, выполняют садку вследствие избытка энергии или фрустрации.

Смещенное поведение. Садка может возникать как реакция особи на внутренний конфликт, состояние тревоги или фрустрации. В этих случаях собака делает садку в определенных обстоятельствах, например в связи с приходом гостей, когда ее беспокоят шум или чьи-либо поступки. Неоднократное повторение такой смещенной активности превращает ее в привычную реакцию на эти обстоятельства

Лечение

Устранение гормонального стимула. Кастрация снижает у большинства кобелей и сук половую мотивацию садки (Hart, Eckstein, 1997). Согласно результатам двух независимых исследований, улучшение после кастрации наблюдалось более чем в 65% случаев (Hopkins etal., 1976; Neilson etal1997).

По-видимому, кастрация более эффективна в тех случаях, когда объектом садки является человек, а не собака. В отношении собак дополнительное влияние на поведение оказывают запах и социальное взаимодействие (Hopkins et al., 1976; Maarschalkerweerd et al.,

1997). Если садка направлена на собак, необходимо избегать обонятельных стимулов: гулять с питомцем подальше от мест выгула сук, находящихся в состоянии течки. По возможности следует кастрировать всех сук, с которыми кобель контактирует.

Социализация в препубертатном периоде.

Регулярное общение с другими собаками в период, предшествующий половой зрелости, позволяет щенку проявлять игровое поведение садки и научиться правильному взаимодействию с собаками. Это помогает предотвратить развитие недопустимой или избыточной садки (Hart, 1974; Beaver, 1977а).

Выработка послушания. Применение общей программы дрессировки позволяет улучшить контроль над собакой в ситуациях, располагающих животное к садке. Вначале вырабатывают общее послушание в благоприятных условиях (собака выполняет основные команды типа “Сидеть!” или “Лежать!”). После того как эти команды будут полностью отработаны, их используют для прерывания садки либо применяют положительное подкрепление более приемлемого поведения (см. гл.5). Во время воздействия стимулов, провоцирующих садку, можно добиться полного контроля с помощью намордника-уздечки.

Отказ от прямого наказания. Владельцы часто наказывают собак, когда те делают садку. Следует избегать прямого наказания, поскольку оно способствует возникновению оборонительной агрессии, обусловленной страхом. У собак, склонных к социальной агрессии, оборонительный агрессивный ответ может быть вызван тем, что они воспринимают наказание как прямую угрозу со стороны хозяина.

Отказ от неумышленного подкрепления:

• Если поведение садки связано со стремлением собаки привлечь к себе внимание, важно, чтобы хозяин не поощрял питомца прямым вниманием, пусть даже негативным. Следует игнорировать собаку, пока она не станет вести себя должным образом.

• Если это невозможно, хозяин должен найти способ прервать питомца без прямого вмешательства (см. ниже) перед тем, как переключить его на другое, более приемлемое поведение (например, выполнение команды “Сидеть!”), за которое животное вознаграждают.

• Собаку необходимо приучить к тому, что, требуя, она никогда не добьется внимания хозяина, сколь бы навязчивым ни было ее поведение. Внимание со стороны хозяина питомец должен получать только по инициативе самого хозяина.

• В тех случаях, когда причиной неприемлемого поведения является чрезмерная ласка, владельцу следует обращаться с собакой строже, быстро обрывать ласку, переключаясь при этом на другие формы взаимодействия, например игру или отработку общего курса дрессировки.

• Рекомендуется диета с низким содержанием белка (порядка 18-22%), позволяющая снизить мотивацию поведения садки (Beaver, 1999).

• Регулярная физическая нагрузка в виде продолжительных и разнообразных прогулок, дополняемых сеансами игры и использованием интерактивных игрушек, избавляет животное от фрустрации и дает более приемлемый выход его энергии.

• Даже в случаях многоплановой мотивации поведения садки увеличение объема физических упражнений снижает выраженность и частоту проявлений проблемы.

• Если время садки предсказуемо, рекомендуется начинать физические упражнения и сеансы игры непосредственно перед началом воздействия провоцирующего стимула.

Установление контроля над питомцем. Начинают с выработки послушания (см. выше). Если есть признаки того, что животное не имеет четкого представления о своем статусе в доме, необходимо установить стабильную иерархическую структуру (см. гл. 20).

Десенситизация. Прежде чем проводить де-сенситизацию к провоцирующим садку обстоятельствам и добиваться замещения ответной реакции, нужно пройти с собакой общий курс дрессировки, чтобы отработать основные команды послушания. В ходе десенситизации медленно и постепенно собаку подвергают воздействию провоцирующих стимулов и учат воспроизводить альтернативное поведение, например сидеть. Этот метод особенно эффективен, если садка вызывается состоянием тревоги или конфликтом.

Прерывание поведения. При регулярном частом воспроизведении садки для ее прерывания можно использовать тренировочные диски (см.гл.5). Диски применяют так, чтобы их звук ассоциировался только с садкой, а не с владельцем. Как только животное прекращает садку, его переключают на другую форму поведения, поощряя желательную ответную реакцию.

Прогноз и последующее наблюдение

Перед тем как назначить лечение, необходимо определить мотивацию садки. Невозможно решить проблему, не поставив правильного диагноза или ограничившись выявлением только одного из нескольких факторов, обусловливающих данное поведение. При наличии очевидного пускового раздражителя эффективным методом является выработка противоположного условного рефлекса и постоянное его подкрепление.

В некоторых случаях поведение садки имеет несколько мотиваций, и хозяин должен устранить их все. Важно отслеживать ход лечения и каждые две недели проверять, нет ли обстоятельств, затрудняющих процесс модификации поведения. Все поведенческие отклонения требуют полного анализа. Даже если поведение садки является единственной жалобой клиента, необходимо собрать анамнез с целью выявления других возможных поведенческих проблем, требующих лечения. В случаях, когда поведение садки сочетается с агрессией, следует обратить внимание на потенциальную угрозу для владельца.

Частая садка и длительный период ее проявления приводит к формированию условного рефлекса. В этом случае главными факторами успеха лечения становятся неуклонное его проведение и усердие хозяина. Как правило, владельцы выполняют программу модификации поведения с перерывами, а временами неумышленно подкрепляют проблемное поведение, что не только тормозит ход лечения, но и препятствует полному устранению данного расстройства.

Мечение территории

Собаки оставляют метки мочой, фекалиями или секретом параанальных желез (Pageat, 1997; Simpson, 1997). Мечение мочой — половое поведение, свойственное преимущественно кобелям и представляющее собой компонент нормальной коммуникации между собаками. Проблемы нечистоплотного поведения в доме более подробно рассмотрены в гл. 10.

Анамнез

Собирая анамнез этого поведенческого расстройства, необходимо отличать его от проявлений проблемы нечистоплотности иной природы, а для этого важно определить, когда, чем, где и как воспроизводится данное поведение (фиг. 14.1).

Фиг.14.1. Вопросы, рассматриваемые при постановке диагноза. Ответы соответствуют поведению мечения

Диагноз

Мечение мочой инициируется целым рядом факторов, включая социальные, половые и внешние физические стимулы.

Половые стимулы. Следы мочи, особенно если они оставлены сукой, находящейся в течке, или незнакомыми собаками, обычно вызывают поведение маркировки территории (Dunbar ef а/., 1980). Считается, что в запахе мочи содержится информация, позволяющая идентифицировать особь и определить ее половую принадлежность (Simpson, 1997). Во время течки самки мочатся чаще и больше времени уделяют исследованию следов мочи, оставленных самцами.

Физические стимулы. Мечение территории часто провоцируется новыми запахами (Hopkins et а/., 1976; Voith, Borchelt, 1982а) или изменением окружающей обстановки. Внесенный в жилище новый запах (будь то запах новой собаки, впервые появившегося в доме младенца или неодушевленного предмета), смена жизненного распорядка животного, переезд в новый дом или ремонт — все эти факторы могут инициировать поведения мечения.

Социальные стимулы. Стимулом к поведению мечения может служить неопределенность социального положения собаки (Simpson, 1997). Изменения в социальной иерархии, вызванные наступлением социальной или половой зрелости, появлением нового питомца или переменой в привычном распорядке жизни, провоцируют подобное поведение. Подробный анамнез поведенческого расстройства позволяет в каждом случае определить наличие перечисленных факторов. Проблемы, связанные с социальным статусом, рассматриваются в гл. 20.

Коррекция поведения мечения территории

Кастрация. Эта мера в отношении интактных кобелей и сук - полезное дополнение к программе модификации поведения, поскольку она исключает гормонально-опосредованное поведение мечения.

Создание стабильной иерархии. Если поведение мечения территории вызывается социальными конфликтами (например, в связи с появлением новой собаки, наступлением социальной или половой зрелости у другой собаки, живущей в доме, или проблемой контроля в целом), в анамнез поведенческого расстройства включают оценку взаимоотношений в среде обитания. Конфликт, обусловленный статусом владельца и иерархическими отношениями между собаками в доме, необходимо разрешить. Изменения в окружающую обстановку следует вносить медленно, сохраняя заведенный распорядок жизни животного во избежание путаницы, связанной с его социальным положением.

Удаление запаховых стимулов. Если известно, что какая-то сука находится в состоянии течки, следует избегать мест, которые она посещает. Суку, живущую в доме, кастрируют. С новыми предметами, принесенными в дом, питомца знакомят постепенно и - пока он к ним не привыкнет - под присмотром.

Ограничение свободы и строгий присмотр.

Если у хозяина нет возможности постоянно наблюдать за питомцем, того закрывают в комнате, которую он ещё ни разу не пачкал. Колокольчик и поводок помогают вовремя заметить передвижения собаки и вмешаться в случае необходимости. Этот метод облегчает контроль за недозволенным поведением собаки и помогает искоренить сформировавшийся условный рефлекс.

Кормление и вода. Корм и воду ставят на ранее помеченные собакой места, чтобы сформировать у нее новые ассоциации (см. гл. 10).

Уборка- Для очистки помеченных мест используется 10% раствор биологически активного детергента. Он удаляет любой запах, тем самым устраняя стимул, побуждающий животное оставлять метки в данном месте. Затем это место протирают небольшим количеством медицинского спирта.

Общий курс дрессировки. Для улучшения контроля над поведением питомца приступают к выполнению общего курса дрессировки.

Десенситизация и выработка противоположного условного рефлекса? Программу десенситизации к провоцирующим раздражителям (если последние идентифицированы) дополняют тем, что переключают животное на другие формы поведения в ситуациях, побуждающих питомца оставлять метки. При этом важно всегда поощрять собаку за послушание.

Поощрение мочеиспускания в положенном месте. Последовательное поощрение желательного поведения приучит собаку оправляться в предназначенных для этого местах.

Наказание. Следует исключить прямое наказание. Оно неэффективно и вызывает агрессию. Наказание, связанное с актом мочеиспускания или дефекации в присутствии владельца, подавляет отправление естественных надобностей в надлежащих условиях.

Прогноз

Прогноз зависит от мотивации нежелательного поведения, частоты и длительности его проявления, количества помеченных мест, а также от усердия владельца в проведении лечения.

Если оставление меток обусловлено влиянием половых гормонов, то хороший эффект обычно дает кастрация. По данным исследований, улучшение после кастрации отмечается в 50-75% случаев даже без применения методик модификации поведения. Однако новые запахи мочи, с которыми собака сталкивается вне дома, снижают эффективность кастрации, действуя как сильный ольфакторный стимул (Hopkins et al., 1976; Maarschalkerweerd et al 1997; Neilson etal., 1997).

Необходимо выявить все условно-рефлек-торные компоненты нежелательного поведения, а также возможную дополнительную его мотивацию и принять соответствующие меры. Труднее устранить социальные или физические факторы окружающей среды, стимулирующие данное поведение. Для этого требуются наблюдательность и упорство владельца.

В случаях, когда нежелательное поведение связано с состоянием тревоги и воздействие усиливающих ее факторов устранить невозможно или же когда владелец не соглашается на изменение гормонального статуса собаки, прогноз должен быть осторожным.

Половая агрессия

Агрессия - многофакторная проблема. Хотя она связана с репродуктивным статусом особи, но обусловлена не только гормонами. В настоящей главе кратко рассмотрены гормонозависимая агрессия между собаками и агрессия, связанная с социальным статусом. Диагноз и лечение см. в гл. 19 и 20.

Агрессия между собаками

Собаки проявляют агрессию по отношению друг к другу в силу разных причин, но во многом это поведение зависит о гормонального статуса особи. Эстрогены понижают порог агрессивности у интактных сук, а тестостерон стимулирует агрессию, обусловленную соперничеством интактных кобелей. (Borchelt, 1983; Beaver, 1993; Wells, Hepper, 2000). Агрессия по отношению к незнакомым собакам проявляется после наступления половой зрелости. Она более характерна для кобелей и жестче проявляется у интактных особей (Borchelt, 1983). Самки становятся более агрессивными в состоянии течки, беременности или лактации, и в это же время они сами часто становятся объектом агрессии со стороны других собак (Sherman et а/., 1996; Pal etal., 1998а).

Кастрация позволяет уменьшить частоту или выраженность некоторых типов агрессии по отношению к другим собакам. Сообщалось, что уровень такого рода агрессии снизился после кастрации у 63% кобелей (Hopkins etal 1976; Neilson etal., 1997). В работах с использованием кастрации в сочетании с модификацией поведения успешный результат отмечался в 50-75% случаев (Beaver, 1983; Sherman etal., 1996).

Агрессия, связанная с социальным статусом

Данный тип агрессии, проявляющийся по отношению к людям, обусловлен не только влиянием половых гормонов - последние лишь способствуют его проявлению.

С такой агрессией сталкиваются чаще всего хозяева интактных кобелей (Beaver, 1993; Overall, 1993; Reisner, 1994). По имеющимся данным (Neilson etal1997), кастрация без сопутствующего лечения приводит к снижению агрессии по отношению к членам семьи в 25% случаев. Поскольку, как считается, повышенная агрессивность может определяться высоким уровнем тестостерона, кастрация служит полезным дополнением к мероприятиям по модификации поведения. Однако не следует ее рекомендовать, если неизвестна мотивация агрессии и нет подробного плана модификации поведения.

Влияют ли женские половые гормоны на агрессию, связанную с социальным статусом, остается неясным. У сук, демонстрирующих гормонозависимую агрессию еще до наступления 6-месячного возраста, может иметь место или задержка первого астрального цикла или отсутствие его внешних признаков (“скрытая” течка). Существует предположение, что и то и другое - следствия внутриутробной маскулинизации. Она известна у грызунов (Saal,

1989), однако в настоящее время нет свидетельств того, что подобные процессы свойственны собакам (Overall, 1993,1995; Overall, Beebe, 1997).

Опубликованные данные указывают на возможную связь между агрессией “доминирования” у сук и ухудшением их поведения после овариогистерэктомии (OTarrell and Peachy,

1990). Однако интерпретация этих данных проблематична из-за отсутствия информации о фазе эстрального цикла, во время которого собаке удалили матку и яичники, и о предшествующих операции циклах, а без этих сведений нельзя исключить ложную беременность. Таким образом, для окончательных выводов требуются дальнейшие исследования.

Бродяжничество

Бродяжничество представляет собой форму измененного полового поведения, свойственную преимущественно кобелям (Wells, Неррег, 2000). Собаки могут бродяжничать, сбежав во время прогулки или из дома, если им представляется такая возможность. Бродяжничество небезопасно для самого животного и грозит юридической ответственностью владельцу -прежде всего из-за возможных инцидентов агрессии.

Для разработки индивидуального плана модификации поведения необходимо определить мотивацию бродяжничества. Подобное поведение провоцируют стимулы, связанные с основными потребностями животного и действующие совместно или независимо друг от друга.

Анамнез

Мотивацией бродяжничества может быть любой из следующих факторов.

Возможность спаривания. Собаки часто отправляются бродяжничать в поисках потенциальных половых партнеров. У интактных кобелей появляется склонность к бродяжничеству, если в окрестностях появляется сука в состоянии течки. У бродячих собак размеры контролируемой территории варьируют в зависимости от присутствия готовых к размножению сук (Pal et al., 1998b). Стремление расширить эту территорию служит главной мотивацией поведения интактных самцов, проявляющих половой интерес к сукам.

Исследовательское поведение. Многие владельцы не обеспечивают должной физической нагрузки своим питомцам, не удовлетворяют их исследовательского инстинкта, так как мало гуляют с ними и не знакомят их с новыми местами в округе. В анамнезе поведенческого расстройства необходимо указывать продолжительность прогулок, находится ли собака при этом на поводке или ее спускают с поводка и где проводится тренировка животного. Если физическая нагрузка недостаточна по продолжительности или разнообразию, собака ищет для себя другие возможности.

Социальные контакты. Иногда собака бродяжничает в поисках контакта с другими собаками или людьми в целях социализации. Однако это происходит в тех случаях, когда собаке не разрешают играть и дружить с другими собаками или же ей не хватает общения со своим хозяином. Стремление к бродяжничеству может возникнуть у животного в ситуации, когда ответственная работа или рождение ребенка вынуждают владельца сократить время общения с ним.

Питание. Источниками неумышленного пищевого подкрепления бродяжничества разнообразны: от щедрости соседей до объедков из мусорных баков. Поиск такой пищи не указывает на то, что собаку плохо кормят, а мотивируется привлекательностью доступного корма. При составлении анамнеза может выясниться, что собаке свойственно чрезмерное внимание к еде и склонность рыться в объедках. Возможно, она попрошайничает у соседей во время прогулки или убегает в те дни, когда опорожняются мусорные баки.

Диагноз

Необходимо убедиться в том, что животное бродяжничает, а не убегает из-за фобии или вызванной расставанием с хозяином тревоги. Требуется тщательно изучить все обстоятельства, чтобы определить, что именно ищет питомец. Судить об этом можно по тому, чего не хватает в домашней среде, а также выяснив, к чему стремится животное, оказавшись на свободе.

Лечение

В некоторых случаях побудительные мотивы бродяжничества определить очень трудно. Обычно существует комбинация факторов, и все они должны быть учтены при составлении плана модификации поведения. Прежде всего, нужно использовать надежные средства удержания собаки в доме. Цель лечения — устранить все связанные с улицей мотивации бродяжничества и создать стимулы, побуждающие

j

животное оставаться дома. В последнем случае необходимы альтернативные виды активности, вознаграждающие питомца за то, что он не убегает (фиг. 14.2).

Прогноз и последующее наблюдение

Прогноз зависит от того, насколько хозяин способен следовать рекомендациям и не позволять собаке бродить, получая неумышленное подкрепление, например, в виде пищи или социального взаимодействия. Если рекомендуемое лечение неэффективно, следует пересмотреть диагноз.

Материнское поведение

?

Нормальное материнское поведение

Перед тем как ощениться, сука становится беспокойной, ищет темное уединенное место для гнезда и может вести себя агрессивно по отношению к незнакомым. Во время родов она удаляет и съедает плодные оболочки сначала с головы и рта щенка, а затем с себя и подстилки, после чего перегрызает пуповину. Обычно она съедает плаценту, в которой содержится много питательных веществ. Этим она также поддерживает чистоту гнезда, и оно меньше привлекает внимание хищников.

Вид, писк и запах новорожденных пробуждает в суке материнский инстинкт, хотя она кажется нечувствительной к голосовым сигналам щенков до окончания родов. Продолжительность родов во многом зависит от окружающей обстановки. Если суку тревожат, ще-нение затягивается, удлиняясь на период от 15 минут до 6 часов (Bleicher, 1962).