Ш. Кроувел-Дэйвис (Sharon L. Crowell-Davis)

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

Ш. Кроувел-Дэйвис (Sharon L. Crowell-Davis)

Введение

Понимание социального поведения кошек имеет большое значение для диагностики и устранения конфликтов среди членов колонии, а также для установления дружелюбных отношений между кошками. Вид считается социально развитым, “если его члены живут устойчивыми парами, семьями или более крупными группами и, как следствие, значительная часть их суммарной активности приходится на социальное поведение” (Immelman, Beer, 1989). Социальные группы формируются быстрее, если какой-либо ценный ресурс распределен так, что его трудно охранять в одиночку и только групповая охрана достаточно эффективна.

Если одним видам самой историей их существования предназначено жить группами, то у других приспособляемость выше, так что их представители живут социальными группами или одиночно в зависимости от обстоятельств (Macdonald, 1983). Видимо, домашние кошки относятся к последним, причем их социальная организация сформировалась в результате избытка пищевых ресурсов, предоставляемых человеческой цивилизацией.

Социальная организация_

Колонии

Когда еды не хватает и она широко рассеяна территориально, домашние кошки выживают в одиночку, а если ресурсов достаточно, то образуются социальные группы — так называемые “колонии”. Многочисленные колонии кошек изучались в разных уголках мира (например, Macdonald et а/., 1987; Natoli, Vito, 1991; Wolfe, 2001). По имеющимся данным, основу группы составляют родственники по материнской линии (Macdonald, Apps, 1978).

Кошки (самки)

Взрослые, находящиеся в родстве кошки (“королевы”) участвуют в различных видах совместной деятельности, облегчающей выживание их молодняка. Если одна из них рожает, с ней остается другая, принадлежащая к той же колонии; она вылизывает перинеальную область рожающей и ухаживает за котятами. В сущности, кошки выполняют друг для друга функции “акушерки”— явление, редко наблюдаемое в животном мире. Когда в колонии рождаются котята, за ними совместно присматривают и ухаживают, их вместе охраняют. Другие кошки приносят еду кормящей самке (Macdonald et а/., 1987). Подобное поведение наблюдалось и у дикого предка кошки Feiis libyca (Smithers. 1983).

Поскольку взрослые кошки связаны между собой родством, вступает в действие групповой отбор, побуждающий их заботиться о котятах, которые приходятся им родными детьми, племянницами и племянниками. Совместное выращивание молодняка, возможное только при тесной связи во времени и пространстве, привело к развитию у кошек взаимного альтруизма (Trivers, 1971). Взаимопомощь, которую оказывают друг другу кошки, не связанные между собой родством, возникает, скорее всего, в тех ситуациях, когда “оказать услугу” другой особи выгодно, так как можно рассчитывать на ответную, причем довольно важную, “услугу”. В целом и групповой отбор, и взаимный альтруизм служат поддержанию социальных взаимодействий у данного вида, а ядро его социальной организации составляют формируемые по материнской линии родственные группы.

Коты

В том, что касается присоединения к группе, коты придерживаются одной из двух основных стратегий. У одних, по-видимому, нет прочных связей с конкретными группами, но их участки обитания совпадают с таковыми нескольких самок (Kerby, Macdonald, 1988; Liberg, Sandell, 1988). Другие же проводят большую часть времени в одной конкретной группе (Dards, 1983; Macdonald et al., 2000). В первом случае стратегия кота, вероятно, направлена на максимальное увеличение шансов к спариванию. Но и во втором случае у кота имеется несколько преимуществ.

• Возможно, кошки предпочитают спариваться со знакомыми котами. Но даже если они

не проявляют избирательности при спаривании, у них может существовать какой-то скрытый физиологический и поведенческий контроль, благоприятствующий зачатию от знакомых котов (Eberhard, 1996). По имеющимся наблюдениям (Yamane et a/.f 1996), чем крупнее коты, тем успешнее они спариваются. Однако в пределах одной колонии мелкие коты, если они члены этой колонии, имеют больше шансов на успех, чем приходящие более крупные коты.

• Поскольку не принадлежащие к колонии коты убивают котят, самец сможет лучше защитить свое потомство, оставаясь в колонии, чем занимаясь поисками возможностей спариться где-нибудь еще. Зафиксированы случаи, когда отцы защищали котят от пришлых котов (Macdonald et а/.,1987).

• Если формирующие ядро колонии взрослые кошки обосновались в месте, где всегда много хорошей еды, самец тоже получает доступ к этим ресурсам.

Система спаривания

Система спаривания — полигамная: кот спаривается с несколькими кошками, а кошка— с несколькими котами (фиг. 3.1). У свободно живущих взрослых кошек, спаривающихся с несколькими котами, котята одного помёта могут быть от разных отцов. Возможно, неопределенность отцовства и побуждает кота защищать детенышей любой кошки, с которой он спаривался: если один или несколько из ее котят зачаты от данного кота, то, в конечном счете, ему выгодно защищать все потомство данной кошки. Спариваясь с несколькими самцами, кошка создает ситуацию, в которой несколько котов защищают ее котят или, по крайней мере, не нападают на них.

Распознавание группы и взаимодействие между ее членами

Отторжение и принятие в группу

Члены группы различают друг друга, а также котов и кошек, не входящих в их группу. Новых животных в группу принимают, как правило, постепенно. Вначале нового взрослого кота (кошку), пытающегося влиться в колонию, атакуют. Если он (она) упорствует, оставаясь на границе места обитания группы, то со временем может добиться своего (Macdonald et а!., 1987). Исключение составляют приблудные подростки и котята постарше, к которым относятся вполне терпимо.

Первоначальное отторжение незнакомых особей замечено и у домашних кошек, которые часто встречают внезапное появление новой кошки агрессией и пытаются ее выдворить. В случае домашних кошек ситуация уникальна тем, что состав их социальной группы зависит от выбора заботящихся о них людей. Несомненно, на воле особи, действительно не совместимые с другими, не смогут влиться в группу. В домашних же условиях у кошки нет никакого выбора, если семья, в которой она живет, приобретает еще одну или несколько кошек. В таких случаях большинство кошек постепенно сближаются и учатся ладить друг с другом.

Исследование кастрированных пар кошек, содержавшихся исключительно в закрытом помещении, показало, что единственной переменной величиной, определяющей уровень агрессии или влияющей на него, было время совместного проживания. Чем дольше кошки жили вместе, тем менее агрессивными они становились (Barry, Crowell-Davis, 1999). Взаимосвязи между полом и выраженностью агрессии не установлено.

Уровень взаимодействия

Для членов кошачьей колонии характерны значительные индивидуальные различия как в склонности завязывать социальные связи (общительность), так и в выборе особей, с которыми такие связи устанавливаются. Эти особенности не зависят от половой принадлежности (Sung, 1998): будь то самец или самка, одни животные очень общительны и уровень их социального взаимодействия высок, тогда как у других - низок.

Взаимное предпочтение

Когда кошки живут колонией, их объединение не бывает случайным. По имеющимся данным, в колониях как интактных, так и кастрированных кошек некоторые особи общаются друг с другом активнее, чем с остальными, т.е. существуют предпочтения в выборе партнеров. Было также показано следующее (Wolfe, 2001).

• Отношения с выбранными партнерами нередко сохраняются на протяжении долгого времени, даже если группе грозит распад (например, вследствие вторжения нового кота).

• Взаимное предпочтение не является следствием того, что волею случая данные члены колонии одновременно пользовались одними и теми же ресурсами. Напротив, кошки в колонии сходятся друг с другом в самых разных местах, а значит, что-то другое, помимо ресурсов, побуждает их устанавливать тесные связи друг с другом.

• Партнеры, испытывающие обоюдную привязанность, активнее ухаживают друг за другом, трутся друг о друга, прикасаются друг к другу телом и носом. Таким образом, в пределах крупной колонии определенные пары, тройки и четверки особей связаны между собой прочными социальными взаимоотношениями. Выбор предпочтительных партнеров не зависит от пола. Объединения по типу самец-самец встречаются не реже, чем по типу самка-самец или самка-самка.

• Некастрированные коты ухаживают друг за другом, трутся друг о друга, прикасаются друг к другу телом и носом. Возможно, подобно тому, как это происходит у львов, коты, испытывающие взаимную привязанность, связаны близким родством и образуют коалиции братьев, действующих в колонии заодно к обоюдной выгоде. Однако ни генетических, ни долговременных исследований для проверки этой гипотезы не проводилось.

Гордецы

Некоторые кошки избегают общения с какими-то другими членами колонии, судя по тому, что число их встреч оказывается значительно ниже статистически вероятного. За неимением лучшего термина, таких животных можно назвать гордецами (соответствующий англ. термин -“avoiders”, т.е. букв, “избегающие”. Прим.ред.). Обнаружено, что в колонии интактных котов и кошек диады самец-самец (т.е. два кота, действующих согласованно) ведут себя как гордецы чаще, а диады самец-самка - реже, чем можно было ожидать по теории вероятности. Однако в колонии стерилизованных животных распространенность такого поведения не зависела от их половой принадлежности. Ввиду этого различия в социальных предпочтениях интактных и стерилизованных животных, вполне вероятно, что к причинам, по которым конкретные кошки и коты избегают или не избегают друг друга, относятся сексуальное соперничество между самцами и стремление поддерживать связь с потенциальным партнером.

Социальные иерархии

Судя по исходам ожесточенных схваток между двумя особями в колониях (см. например,

Natoli et al., 2001), кошки создают иерархии доминирования, которые могут быть линейными или нелинейными (фиг.3.2). В условиях ограниченного пространства дома или квартиры распад подобных иерархий, приводящий к крайне неустойчивым отношениям между кошками и конкурентной борьбе за ресурсы, становится источником разнообразных проблем.

К примеру, нечистоплотное поведение подчиненных кошек чаще всего возникает в результате того, что занимающие более высокое место особи охраняют ограниченные ресурсы туалетов. В одном доме хозяин поставил три туалета, но все — в одной и той же комнате. “Альфа”-особь проводила большую часть дня, сидя в дверном проеме комнаты с туалетами и не позволяя войти в нее “омега”-особи, которая в результате вынуждена была мочиться и оправляться главным образом в подвале. Эту проблему легко решили, перенеся один кошачий туалет в подвал. Иногда достаточно единственного нападения возле туалета, чтобы подчиненная кошка избегала его, даже если доминирующая кошка не стремится его охранять.

Эволюция социальной организации

Считается, что дикий предок кошки, Felis libyca, вел одиночный образ жизни; отсюда возникает вопрос: чем объяснить наличие у домашней кошки столь высокого уровня социальной организации? На это есть два основных варианта ответа. Первый — то, что загадочный и неуловимый вид F. libyca не изучали в его естественной среде обитания так тщательно, как многие другие, более доступные для наблюдения виды типа львов и гепардов. Возможно, на самом деле социальная структура у него развита намного лучше, чем думают ученые в настоящее время. Например, Макдональд (Macdonald, 1996) видел, как дикая F. libyca присоединилась к группе отдыхавших домашних кошек. Смитерз (Smithers, 1983) наблюдал за двумя ручными F. libyca, бродившими на воле; когда у одной из этих кошек появились котята, другая приносила им еду. Есть вероятность, что эти случаи — не более чем единичные и нетипичные инциденты, но с тем же успехом они могут быть и примерами моделей поведения, нечуждых данному виду.

Другой ответ вытекает из представлений о внутривидовом разнообразии особей, роли процесса одомашнивания и механизмов развития социальной организации (Frank, 1998). Со-циальным поведением управляют два фактора — генетические особенности и жизненный опыт. По мере того как у людей развивалось сельское хозяйство с сопутствующими ему мусорными кучами и хранилищами для зерна, привлекавшими мелких грызунов, появлялись места, где еды было больше, чем могла бы съесть одна кошка. Охранять же неиспользованную еду в одиночку должно быть очень невыгодно. Даже если предки F. libyca жили преимущественно как одиночные особи, некоторые взрослые самки могли оказаться в ситуации, когда какой-то ценный ресурс было выгоднее охранять вместе, расширенной семьей из дочерей и сыновей, чем вовсе утратить его. Семьи связанных родством кошек, согласованно охраняющие ценные ресурсы, получали возможность кормиться лучше, чем любые особи, ведущие одиночный, асоциальный образ жизни. В итоге это должно было привести к тому, что одиночные животные оказались не способны завоевать ресурсы, охраняемые группами кошек. Именно таким образом наша домашняя кошка, ведущая групповой образ жизни, могла эволюционировать от своего менее общительного предка.

В свете спорадических сообщений о мало изученном социальном поведении F. libyca представляется вероятным, что на этот вид, уже имевший некоторую склонность к общению, повлияло селекционное давление человеческой цивилизации.

Коммуникация_

Кошки общаются друг с другом разными способами:

• с помощью визуальных сигналов;

• с использованием осязания (тактильная коммуникация);

• с использованием обоняния (ольфакторная коммуникация);

• с помощью звуковых сигналов.

Визуальные сигналы

К визуальным сигналам относятся специфические позы, изменение положения хвоста, ушей, головы, вздыбленная шерсть, наличие или отсутствие контакта глазами, определенные движения лап и всего тела.

Хвост трубой

Положение “хвост трубой”, при котором хвост удерживается вертикально, относится к жестам приязни и сигнализирует о дружественных намерениях приближающейся кошки (см. фиг.

3.7). В большинстве случаев, перед тем как интенсивно потереться друг о друга, по крайней мере одна из кошек, приближаясь, поднимает хвост трубой; если же обе кошки, сходясь, поднимают таким образом хвост, это почти всегда означает, что они потрутся друг о друга (Cameron-Beaumont, 1997).

Еще одним видом кошачьих, использующих такое положение хвоста в качестве сигнала дружественных намерений, являются львы; подняв хвост трубой, они тоже интенсивно трутся друг о друга. Возможно, данный сигнал сформировался у домашней кошки и льва независимо, поскольку эти виды семейства кошачьих имеют разные эволюционные родословные. С другой стороны, не исключено, что этот сигнал встречается и у других видов кошачьих, но его просто не пришлось наблюдать.

Хвост дугой

Это еще один сигнал приязни, который пока еще не был предметом специального исследования. Кошка выгибает хвост дугой поверх туловища другого животного так, чтобы ее хвост касался его тела. Или же они переплетаются при этом хвостами. Как правило, кошки выгибают хвост дугой, когда дружески трутся друг о друга и, в результате этого взаимного движения, у одной из них (или у обеих) хвост с силой трется о хвост другой или поглаживает его. Это поведение перенесено и на взаимодействие с людьми: когда кошка приближается к человеку, чтобы протереться об его ногу, ее хвост наклонен к ноге, частично обвивается вокруг и поглаживает ногу. Сообщений о подобном поведении других видов кошачьих не имеется; возможно, оно сформировалось независимо в процессе одомашнивания.

Приглашение к игре

Вытянутая лапа служит, по-видимому, приглашением к игре, подобно игровому поклону у собак (фиг. 3.3).

Сигналы доминирования и подчинения

К сигналам доминирования (Overall, 1997; Leyhausen, 1979) относятся следующие:

• уши стоят торчком, но развернуты так, что ушные раковины смотрят в стороны;

• пристальный взгляд;

• в основании хвост выгнут дугой, но остальная часть его свисает, задние лапы полностью вытянуты;

• голова раскачивается, медленно поворачиваясь из стороны в сторону.

К сигналам подчинения (Feldman, 1994b; Bradshaw, Cameron-Beaumont, 2000) относятся:

• кошка избегает зрительного контакта;

• уши прижаты;

• хвост опущен;

• кошка ложится на спину и перекатывается. Агрессивные кошки, испугавшись, прижимают уши, опускают хвост и приседают, но вместе с тем открывают пасть, оскаливая зубы, и могут поддерживать контакт глазами (фиг. 3.4).

Поднятая дыбом шерсть и хлещущий хвост характерны как для наступающей доминирующей, так и для отступающей подчиняющейся кошки. Следовательно, это, видимо, признаки общего возбуждения, а не специфические сигналы. Значение кошачьих сигналов при взаимодействии между кошкой и человеком пока недостаточно изучено.

Фиг, 3-4. Госпитализированный кот демонстрирует классическую агрессию страха. Уши прижаты, хвост опущен, тело выгнуто дугой, лапы согнуты, животное слегка приседает

Царапанье

Царапанье представляет собой, возможно, двунаправленный визуальный сигнал, хотя, подобно многим другим кошачьим сигналам, его функция не совсем понятна. Акт горизонтального или вертикального царапанья объекта (например, бревна или столба) служит важной визуальной демонстрацией, судя по тому, что царапающая кошка часто раздирает часть объекта (фиг. 3.5). Скорее всего, этим она показывает другим кошкам, находящимся поблизости, что достаточна сильна и здорова для выполнения такого рода действий. Кроме того, на месте царапанья остается долговременный визуальный сигнал (поцарапанный или разодранный объект). Если этот сигнал подается в центре участка обитания колонии, он вряд ли адресован особям, которые не являются ее членами. При его воспроизведении на границе участка обитания он может служить предупреждением посторонним кошкам, рискующим вторгнуться на уже занятую территорию. Однако места для царапанья располагаются чаще вдоль регулярно используемых маршрутов внутри участка обитания, нежели по его периферии (Feldman, 1994а).

Тактильная коммуникация

Домашние кошки используют осязательный контакт в основном четырьмя способами:

• лежат рядом друг с другом;

• трутся о другую особь;

• вылизывают друг друга;

• касаются носом (обнюхивают) друг друга.

Лежание рядом друг с другом

Данный осязательный контакт - это по сути пассивная форма дружеского социального взаимодействия, хотя для начала его одна из кошек должна проявить активность - подойти к другой, уже лежащей кошке и расположиться около нее. Согласно наблюдениям, живущие на воле кошки ложились рядышком, когда температура воздуха достигала примерно 35°С; так же поступают и домашние кошки, живущие в помещении с контролируемой температурой (фиг. 3.6). Очевидно, что подобное поведение в жаркие дни никак нельзя объяснить потребностью сохранять тепло; казалось бы, наоборот, в условиях жары они должны были бы избегать тесного контакта, чтоб не согревать друг друга дополнительно. Трудно предположить иную функцию этого поведения, чем установление и закрепление дружеских отношений.

дов (например, у приматов, непарнокопытных и крупного рогатого скота) как одна из форм приязненного поведения. Грумингом занимаются кошки, живущие у одного хозяина, а на воле - члены одной колонии. Обнаружено, что в группе живущих на воле кошек особи, испытывающие взаимную приязнь, вылизывают друг друга чаще, чем те, что не связаны тесными отношениями (Wolfe, 2001). Эта форма поведения не зависит от пола: его в равной степени проявляют самцы и самки в отношении особей как своего, так и противоположного пола (Sung, 1998; Barry, Crowell-Davis 1999; Wolfe, личное общение ).

Фиг. 3.7. а) Живущая на воле кошка трется о ногу ребенка. Обратите внимание на “хвост трубой”. б) Живущая на воле кошка трется о собаку. И опять обратите внимание на “хвост трубой”

Потирание о другую особь

Желание потереться кошки направляют не только друг на друга, но часто и на представителей других видов (фиг. 3.7).

Как показало наблюдение, в группе из трех кошек и одного кота чаще всего самки терлись о самца, что позволило предположить, что такое поведение носит успокаивающий характер (Macdonald et а!., 1987). Согласно этой гипотезе, самкам в группе необходимо умиротворить самца, что они и делают; допускается также, что данные, полученные на столь небольшой выборке, справедливы для всех кошек. Однако изучение более крупной группы, состоящей из 12 интактных самок и 10 интактных самцов, показало, что самки терлись о самцов, самцы о самок, терлись друг о друга и однополые пары (Sung, 1998). Не было обнаружено какого-либо влияния пола особи на направление таких действий и в живущей на воле группы стерильных кошек (Wolfe, 2001).

Одна из возможных функций данного поведения — обмен запахами. Обычно кошки трутся о другую особь боком головы (где расположены о коло ротовые железы).

Вылизывание друг друга

Уход за шерстью друг друга, или груминг, широко распространен у многих социальных ви

Обнюхивание

Касание носом, или обнюхивание, чаще всего наблюдается между животными, связанными отношениями взаимного предпочтения. (Wolfe, 2001). Вероятно, оно служит в качестве поведения приветствия, позволяющего обмениваться очень специфической информацией, включая обонятельную и визуальную идентификацию члена группы. Как и в предыдущих случаях осязательного контакта, касание носом одинаково распространено во всех комбинациях полов (Sung, 1998; Barry, Crowell-Davis, 1999; Wolfe, личное общение).

Ольфакторная коммуникация

Учитывая, как часто и активно кошки обнюхивают друг друга и предметы окружающей среды, трутся друг о друга, вылизывают друг друга и физически контактируют между собой, можно предположить с большой степенью вероятности, что входящие в группу животные вырабатывают специфический для колонии запах (Bradshaw, Cameron-Beaumont, 2000). Это согласуется с тем фактом, что члены кошачьей колонии особенно активно трутся о животных, возвращающихся с охоты; подобным же образом некоторые кошки трутся о своих владельцев, когда те возвращаются домой. С помощью такого действия восстанавливается запах, подобающий “члену колонии”.

Когда животные трутся, они наносят друг на друга выделения различных желез, таких как (на голове) подбородочная железа, железы вокруг губ и в углах рта, а также височные железы; могут переноситься и восковидные выделения из ушей. В каудальном отделе имеются железы, расположенные у основания хвоста, и хвостовые железы, распределенные вдоль его дорсальной части.

Мочевые метки

Моча широко применяется кошками как средство коммуникации. Они различают мочу знакомых и незнакомых особей; так, если капельки мочи оставлены незнакомым животным, кошка обнюхивает их дольше обычного (Natoli, 1985; Passanisi, Macdonald, 1990).

Опрыскивание мочой. Один из способов использования мочи как запаховой метки — опрыскивание мочой. Кошка встает задом к вертикальному объекту, поднимает вертикально хвост и выбрасывает мочу назад на объект (фиг.

3.8). Хотя чаще такие метки оставляют самцы, делают это и самки. Например, из 210 кошек и 260 котов, направленных в Поведенческую службу Университета штата Джорджия по поводу проблем с их естественными отправлениями, 52% самцов и 25% самок метили различные предметы мочой, причем в основном путем опрыскивания ею, хотя в некоторых случаях животные присаживались, чтоб оставить небольшое количество мочи на нижних концах штор или на плинтусах стен (неопубликованные данные).

Функция мечения мочой. Функция мечен и я мочой пока не совсем понятна. Хотя она повсеместно считается способом маркировки территории, т.е. сигналом, предназначенным удерживать других кошек за ее границами, на деле нет реальных свидетельств, подтверждающих эту гипотезу. Оставленные опрыскиванием метки не отпугивают других кошек, заходящих на данный участок земли, а кроме того, не получено убедительных доказательств того, что кошки охраняют территорию. Хотя, согласно многим наблюдениям, члены кошачьей колонии нападают на чужаков, проникших на их участок обитания, подобное поведение можно объяснить другими причинами, включая защиту котят. Если бы опрыскивание мочой было формой маркировки территории, его совершали бы по периферии определенной зоны, однако на самом деле этого не происходит (например, Feldman, 1994).

Фиг. 3.8. Живущий на воле интактный самец, опрыскивающий мочой траву по краю поля, в котором он охотится

Поскольку живущие в доме кошки часто оставляют метки, когда к дому регулярно подходят кошки, живущие на воле, либо когда в одном месте скапливается слишком много кошек, опрыскивание мочой иногда рассматривают как форму ритуализированной агрессии. Свидетельством доминирующего положения и уверенности в своих силах служат как визуальные сигналы (уши торчком, но развернуты в стороны; основание хвоста приподнято, а его остальная часть свисает), так и запаховые метки - оставленные животным капельки мочи.

Лейхаузен (Leyhausen, 1979) предположил, что с помощью мочевых меток кошка информирует других кошек о местонахождении, с тем чтобы во время охоты между ними оставалось достаточное пространство. В результате та особь, которая получила информацию о недавнем присутствии животного, оставившего запаховые метки, не станет тратить времени впустую, охотясь на участке, где уже побывал охотник. Брэдшоу и Кэмерон-Бомонт (Bradshaw, Cameron-Beaumont, 2000) считают данную гипотезу маловероятной, поскольку от подобного поведения выигрывает не тот, кто оставил метку, а кто пришел после него. Если бы кошка не оставила меток, пришедшие после нее потратили бы время зря, охотясь на опустошенном участке. Другими словами, не оставившее меток животное получает преимущество, затрудняя выживание другим кошкам, хотя и не прикладывает к этому никаких усилий. Однако, если две кошки — члены одной колонии и, весьма вероятно, связаны родством, то, облегчая выживание родственнику без ущерба для себя, особь выигрывала бы за счет улучшения общей наследственной приспособляемости.

Ясно, что для лучшего понимания реальной функции или функций этого распространенного поведения необходимы дальнейшие исследования с привлечением химического анализа мочи, оставляемой в конкретных обстоятельствах в качестве меток, и с проверкой тщательно выстроенной гипотезы.

Фекалии

Фекалии тоже могут быть средством коммуникации. Судя по тому, что живущие на воле кошки обычно зарывают их в центральной зоне своего участка обитания, но часто оставляют нетронутыми по его периферии, фекалии используются как метки участка обитания или территории (Macdonald et al., 1987). С другой стороны, возможно, что на границах участка обитания фекалии не зарывают вовсе не из желания продемонстрировать их, а по лености, тогда как в центральной зоне их зарывают, чтобы предотвратить распространение паразитов. Пока ничего неизвестно о том, как ведут себя кошки, не являющиеся членами колонии, когда обнаруживают оставленные на поверхности фекалии. Они должны бы покидать эту территорию, если мечение фекалиями действительно является территориальным поведением.

Царапанье

Помимо подачи визуального сигнала, царапанье, вероятно, имеет и такую составляющую, как запаховый сигнал: на поцарапанных объектах остаются выделения межпальцевых желез (Ewer, 1973).

Звуковая коммуникация

Кошки более широко используют голосовые сигналы, чем большинство других плотоядных животных. Значительная часть их вокального репертуара состоит из звуков, призывающих к тесному общению, чего и следует ожидать от социального вида. Согласно Брэдшоу (Bradshaw, 1992), разнообразие и сложность вокального репертуара кошек обусловлены в основном следующими причинами.

• Социальному виду требуется больше акустических сигналов, чем виду, представители которого сходятся только для спаривания.

• Животные, ведущие ночной образ жизни, полагаются на слух больше, чем на зрение. Кошки скорее сумеречные, чем ночные животные, однако и в полумраке звуковое общение может оказаться необходимым.

• Продолжительная связь между матерью и ее потомством приводит к потребности в сложных вокальных средствах общения. Кошки заботятся о своих котятах в течение нескольких месяцев, пока те не научатся охотиться и не смогут жить самостоятельно.

• Социальный вид, живущий в естественной среде с плохой видимостью, больше полагается на общение посредством звука, чем тот, что обитает в условиях хорошей видимости Точное число издаваемых кошками звуков

человеку неизвестно: существует много вариаций “типичных” звуков, различные авторы по-разному подразделяют и группируют различные крики.

Типы звуков

• Рот закрыт: мурлыканье; рулада фальцетом (или высокие вибрирующие звуки)

• Рот открыт, но постепенно закрывается: мяуканье; призывные крики самцов и самок

• Рот открыт и остается в одном положении: различные звуки, связанные с агрессией, - рычание; вой; ворчание; шипение; фырканье; вопли.

Мурлыканье. Кошки мурлычут главным образом во время контакта с другими (в основном со знакомыми) кошками или с людьми, а также когда их ласкают, либо они дремлют, либо котенок сосет свою мать. Этого не происходит во время агрессивных взаимодействий, встреч с незнакомыми кошками или на охоте (Kiley-Worthington, 1984). Хотя мурлыканье нередко интерпретируют как звук, выражающий удовольствие, это не согласуется с тем фактом, что часто мурлычут тяжело больные кошки. Однако все наблюдения подтверждают интерпретацию мурлыканья как настойчивую просьбу о заботе или контакте. Вряд ли больная кошка мурлычет от удовольствия, но если этим она домогается внимания и заботы, то такое поведение вполне оправданно.

Рулада- Рулада фальцетом, или высокие вибрирующие звуки являются приветствием.

Мяуканье. Существует много вариантов мяуканья. Подобно упомянутым вибрирующим звукам, различные формы мяуканья служат приветствием, издаваемым во время дружелюбных социальных взаимодействий с другими кошками или с представителями других видов, в том числе с собаками и людьми.

Формирование поведения у котенка

Котенок рождается совершенно беспомощным, слепым и почти глухим. Сначала у него развивается система осязания, затем — вестибулярный аппарат, слух и зрение. Глаза открываются иногда уже на 2-й день и не позже чем на 16-й, но чаще всего — на 7-10 дни. К переменным факторам, влияющим на то, когда у котенка открываются глаза, относятся отцовский генотип, воздействие света, пол котенка и возраст матери на момент его рождения.

В течение первых 2 недель котята передвигаются медленно, загребая лапками. Ходить они начинают на третьей неделе жизни, а бегать — на пятой (Moelk, 1979).

На протяжении первых 3 недель своей жизни котенок питается исключительно материнским молоком (фиг. 3.9). Первоначально котята не способны к самостоятельному мочеиспусканию и дефекации. Мать стимулирует эти процессы, вылизывая перинеальную область у своего потомства (фиг. 3.10).

В условиях жизни на воле мать начинает приносить котятам добычу, как только им исполнится 4 недели (Baerends-van Roon, Baerends, 1979). В эти же сроки содержащиеся в лабораториях кошки начинают заметно реже инициировать кормление котят своим молоком. Одновременно котята начинают проявлять инициативу, самостоятельно приближаясь к матери, чтобы сосать молоко. По мере того, как неделя проходит за неделей, мать старается все меньше кормить котят молоком (Schneirla etal., 1963).