1. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ И ДРЕССИРОВКИ СОБАК

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

1. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ И ДРЕССИРОВКИ СОБАК

Эффективность и качество подготовки собак к различным видам деятельности требуют от специалистов-кинологов знания зоопсихологии, этологии, физиологических основ поведения и дрессировки животных, а также умения применять их на практике.

Сама сущность поведения животных, в частности таких высокоорганизованных как собаки, определяет исключительную сложность ее научной трактовки представителями какой-либо одной дисциплины. Ведь поведение представляет собой совокупность всех проявлений внешней активности животного, направленных на установление жизненно необходимых связей организма со средой.

В процессе поведения животное изменяет свою деятельность, реагируя на воздействия внешних и внутренних факторов.

Поведение включает процессы, при помощи которых животные ощущают внешний мир и состояние своего тела и реагируют на них. Решающую роль здесь играет внешняя двигательная активность, слагающаяся из взаимосвязанных движений.

Поведение в целом, да и практически любой поведенческий акт имеют приспособительный (адаптивный) характер, поскольку в конечном итоге они направлены на установление равновесия с окружающим миром.

Науки, изучающие поведение

Исторически сложилось, что изучением поведения животных занимались представители трех областей научного знания — зоопсихологии, физиологии ВНД и зоологии. Разделение труда между данными дисциплинами базируется на различных подходах к исследованию предмета и по сути сохраняется до сих пор. Не так давно оформилось еще одно направление исследований — генетика поведения.

Чтобы разобраться, как соотносятся эти науки между собой и какой вклад каждая из них вносит в исследование поведения, рассмотрим кратко предмет и методы каждой отрасли знания, а также структуру самого поведения.

Главная задача физиологии высшей нервной деятельности — изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения.

Основные методы:

— условно-рефлекторного изучения поведения животных в лабораторных условиях, где выявляются и анализируются приобретенные при обучении поведенческие акты;

— морфологические — дают основные сведения о тонком строении структур мозга;

— биохимические — позволяют изучать вещества, образовавшиеся в структурах мозга в процессе обмена веществ;

— физиологические — включают несколько экспериментальных приемов (разрушение участков мозга, регистрацию его электрических импульсов и т. д.).

Зоопсихология изучает психическую деятельность животных, т. е. процессы психического отражения внешнего мира и состояния своего тела (ощущения, восприятия, представления) и соответствующие поведенческие реакции.

Основные методы:

— собственно зоопсихологические — это детальное изучение движений подопытных животных в ходе решения поставленных задач (метод «лабиринта», «проблемной клетки» и т. д.);

— условно-рефлекторные — выявляют способности к различению объектов и их признаков, особенности памяти и т. д.;

— этологические — позволяют изучать виды поведения животных в естественных условиях и в изоляции от действия факторов внешней среды.

Этологию часто определяют как науку о закономерностях поведения животных в естественных условиях, что дало повод части исследователей определить ее как науку о врожденных формах поведения. Однако менее поверхностный взгляд на поведение животных в природе сразу обнаруживает ошибку, ведь их деятельность в естественной среде обитания — это прочный сплав врожденных и приобретенных компонентов.

Один из основателей этологии Нико Тинберген сформулировал четыре основных вопроса, на которые необходимо ответить, чтобы понять поведение животных:

— каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта (механизм поведения);

— как происходит становление этого акта в процессе индивидуального развития (его онтогенез);

— каково его значение для выживания (его функция или так называемый биологический аспект);

— как происходило его историческое развитие (эволюция).

Ответ на первый вопрос хотелось бы видеть как детально расписанный физиологический механизм поведенческого акта. Однако на данном этапе развития науки большее понимание сложного поведения достигается при рассмотрении его структуры. При этом необходимо твердо уяснить, что поведенческие признаки по сути такие же, как и другие морфологические признаки животных (цвет глаз, волос, рост и т. д). Понять это помогла генетика поведения — наука, которая изучает влияние наследственных факторов на поведение животных.

Основой этологии является не только изучение форм поведения отдельных видов животных, но и, прежде всего, сопоставление форм поведения у неродственных видов (т. е. конвергенция, возникающая из-за сходства среды, сходства задачи, сходного давления естественного отбора и ограниченности возможных решений).

Основные методы этологии:

— наблюдение, описание, фиксация материала с помощью кино- и фотосъемки и его аналитическая обработка;

— эксперимент в природе;

— морфологическое и электрофизиологическое воздействие для выявления этологической адекватности какого-либо стимула. Основные методы генетики поведения:

— собственно генетические методы (гибридизации, анализа родословных, индуцированного мутагенеза и т. д.);

— молекулярной биологии и биохимии;

— зоопсихологические, этологические и т. д. Из рассмотренного выше видно, как широко перекрываются методы наук, изучающих поведение животных, а если упомянуть о том, что все они используют данные друг друга для лучшего понимания и трактовки феномена поведения, то становится ясно, что сегодня мы вплотную подошли к созданию синтетической науки о поведении животных.

Физиология ВНД, зоопсихология, этология и генетика поведения относятся к фундаментальным биологическим дисциплинам и рассматривают соответствующие проявления жизнедеятельности у различных систематических групп животных.

Чтобы лучше представить их роль при изучении различных компонентов поведения, обратимся к схеме на рис. 1, где науки, изучающие поведение, составят горизонтальные слои, а различные проявления рассматриваемого феномена — вертикальные. Становится ясно, что физиология, зоопсихология, этология и генетика поведения изучают как врожденные, так и приобретенные компоненты поведения со своих точек зрения и своими методами.

Рис. 1. Науки, изучающие поведение животных

Структура поведения у собак

Теперь подробнее рассмотрим саму структуру поведения. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения представлена на рис. 2. Поведенческие акты строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию.

Из трех представленных на рисунке компонентов два — обучение и разумное поведение — можно объединить как приобретенные формы поведения, а инстинкты представить в качестве врожденных форм поведения.

Отдельные унитарные реакции складываются в многоактное поведение, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма, так называемые биологические формы поведения.

Рис. 2. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения (по Л. В. Крушинскому, 1977)

Необходимо остановиться на трудностях в использовании терминов «врожденный — приобретенный». Термин «врожденный» относится к наследственности (генотипу) и может быть применим в основном к проявлениям поведения низших животных. Термин «приобретенный» относится к внешним проявлениям признаков — фенотипу. Однако все проявления поведения реализуются в пределах фенотипа и все имеют свою генетическую основу. Те формы поведения, которые не претерпевают значительных модификаций в процессе индивидуального развития (онтогенезе), т. е. при трансформации генотипа в фенотип, называются врожденными. Формы поведения, претерпевающие различные модификации под влиянием внешних воздействий, которым подвергается их носитель на протяжении жизни, называются приобретенными.

У таких высокоорганизованных животных как собаки хорошо представлены различные формы приобретенного поведения.

Итак, поведение по уровню модификаций в онтогенезе (по способу приобретения) делится на:

— врожденное (инстинкты);

— приобретенное (обучение, разумное поведение).

Врожденное поведение собак

Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже.

Таблица 1. Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986)

Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида.

Признаки витальных рефлексов:

— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;

— удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида.

Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак.

Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены «дистанции бегства» «дистанцией нападения». Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей «дистанция нападения» больше, чем у более слабых собратьев.

Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию.

Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах.

Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества.

Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты.

Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения.

Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.

Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо.

Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории:

— родителей — детенышей;

— по поводу распределения ресурсов (пища, пространство и т. д.);

— асимметричные (иерархия);

— дружбы с одним или несколькими представителями своего вида.

Организованные сообщества характеризуются сложной системой коммуникации, разделением социальных ролей (у собак, например, вожак, охранник и т. д.), стремлением членов сообщества держаться в тесной близости друг к другу, относительным постоянством состава и затруднением доступа в него особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.

Структурируют сообщество, в основном, отношения доминирования и территориальности.

Под доминированием понимается утверждение за особью в ее отношениях с другими членами сообщества определенного ранга (роли). Территориальность тесно связана с доминированием. Территория — это область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам, т. е. является доминантом. Типы доминирования и территориальности могут меняться у одних и тех же особей в зависимости от конкретной обстановки.

К врожденным рефлексам саморазвития (удовлетворения индивидуальных потребностей) относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлекс свободы и рефлексы превентивной (предварительной) «вооруженности» — игровой и имитационный.

Для них характерны два момента:

— они не связаны с наличной ситуацией и обращены в будущее;

— самостоятельны, т. е. не вытекают из других потребностей и не сводятся к другим мотивациям.

Исследовательское поведение побуждается потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские акты появляются очень рано, например, маятникообразные движения головой щенка в поисках соска матери. Далее возникают более сложные реакции — обнюхивание, присматривание, прислушивание, а затем уже подлинно исследовательские акты.

Ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается практически любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифической активации различных систем (нервной, сенсорной). Само исследовательское поведение может быть базой для выработки условных инструментальных рефлексов и может играть решающую роль при формировании образного обучения.

Важность потребности в постоянном получении информации и, следовательно, важность данного типа поведения доказываются экспериментально, когда воспитание молодых животных в «обедненной» среде приводит не только к расстройствам поведения, но и влияет на массу, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов мозга.

В самостоятельную группу потребностей и поведенческих форм их удовлетворения выделяют потребности в приобретении опыта, навыков, умений, которые понадобятся животным в будущей жизни. Это подражательное поведение, обеспечивающее передачу опыта в поколениях и лежащее в основе «сигнальной» (не генетической) наследственности, которая занимает у высокоразвитых животных все большее место. При этом необходимо выделить инстинктивные формы имитации, например, когда испуганное и убегающее животное вызывает подражание других животных в стае.

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях при бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения.

Формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения-обучения. Инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) обычно генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия и инстинктивное поведение являются в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретенных компонентов.

Приобретенное поведение собак

Выше уже указывалась важность различных форм врожденных действий для формирования в онтогенезе видоспецифического поведения, однако накопленного в генофонде видового опыта оказывается недостаточно, чтобы обеспечить нормальное существование особи в постоянно меняющейся среде. Для крупных, подвижных хищников при активных столкновениях с большим количеством объектов необходимо приобретение собственного, индивидуального опыта. Этот опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность животного к обучению, в свою очередь связанная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. с памятью.

Обучение — это процесс накопления индивидуального опыта особью, охватывающий широкий круг явлений: привыкание (габитуация), запечатление (импринтинг), образование условных связей, наработку «памяти» мышц и движений, элементарную рассудочную деятельность, реакции сенсорного различения и др. Обучение оценивается по результатам поведения. Однако необходимо отметить, что отсутствие наблюдаемого ответа не означает отсутствие научения, поэтому наша оценка данного процесса в той или иной мере субъективна и вероятностна.

Общих законов обучения, скорее всего, не существует. В таблицу (табл. 2) классификации форм обучения включены все виды приобретенного поведения, т. е. собственно обучение и разумное поведение.

Таблица 2. Классификация форм обучения (по А. С. Батуеву, 1991)

Рассмотрим основные категории обучения.

а) Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение.

Обычно встречается на ранних этапах онтогенеза при достаточно постоянном видоспецифичном наборе средовых факторов (родильная камера, нора, мать, однопометники и др.). Данное обучение предназначено для быстрого усвоения жизненно необходимых условий существования и является обязательным — облигатным для всех особей данного вида.

При этом обучении не требуется непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. не требуется подкрепления, достаточно лишь соответствующего стимула, следовательно, обучение — стимул-зависимое.

б) Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение.

На более поздних этапах развития поведение становится более активным: щенок начинает исследовать окрестности гнезда, сталкивается с незнакомыми предметами, животными и т. д. Расширяется спектр факторов, которые могут приобретать то или иное сигнальное (предупреждающее) значение при их совпадении (ассоциации) с целостной биологической реакцией организма. При этом один и тот же фактор для разных животных может иметь различное значение в зависимости от конкретной ситуации, а обучение будет носить необязательный — факультативный характер.

Это эффект-зависимое обучение, т. е. оно определяется результатами контакта организма со средой. От относительно пассивного восприятия среды животное переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения.

в) Когнитивное обучение.

Термин «когнитивное обучение» берет начало в учении о «когнициях» (англ. cognition — познание, познавательная способность) — знаниях о всех деталях ситуации, которые организуются таким образом, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся.

Это высшие формы обучения, свойственные в основном взрослым животным, при этом у них создается целостный образ окружающей среды. Когнитивное обучение основано на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов и связей между отдельными ее компонентами. Для когнитивного обучения действия животного не являются необходимыми, здесь достаточно «созерцания» окружающей обстановки. Данную категорию можно назвать разумным поведением.

Необходимо отметить, что иногда весьма затруднительно отнести то или иное действие к определенной категории обучения. Разные формы могут встречаться вместе, облегчая животному достижение необходимого результата.

Неассоциативное обучение

Суммаццонная реакция. В основе этого явления лежат сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной реакции.

У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.

Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем.

Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций.

Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения.

В составе ориентировочного рефлекса выделяются:

— начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы;

— исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю).

Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров).

Импринтинг (запечатление)

Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе.

Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением).

Характерные особенности импринтинга:

1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»;

2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое);

4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров.

Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить.

Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.

Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.

Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.

Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.

Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.

Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.

Ассоциативное обучение

Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.

Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).

Рис. 3. Схема образования условной связи

Условные обозначения:

А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.

Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.

Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).

Полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае о подобии, а не об идентичности.

Описанные выше рефлексы получили название классических условных рефлексов или условных рефлексов первого типа.

Благодаря таким рефлексам у животного возникает первичная ориентация по признакам окружающей среды, достигается адаптация (приспособление) к внешним условиям. В этих случаях животное выступает достаточно пассивным участником событий. Деятельное начало сведено к более или менее простым безусловно-рефлекторным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Часть исследователей в самостоятельную группу условных рефлексов выделяют такие, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий здесь зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного.

Приведем пример. Собака закрыта в клетке, вне которой находится пища. Пытаясь добраться до кормушки, собака случайно нажимает на вертушку, закрывающую дверь, и клетка открывается — путь к пище свободен. После нескольких (нередко очень немногих) совпадений у собаки вырабатывается связь: надо нажать на вертушку, чтобы открыть дверь и достать еду. Для управления этим процессом действия собаки подводят под стимульный контроль. Перед нажатием на вертушку включают посторонний раздражитель, в результате чего устанавливается связь: сигнал — нажатие на вертушку — получение пищи. В данной цепи заключительное звено (получение пищи) впоследствии можно опустить.

Среднее звено здесь выступает в качестве активного взаимодействия со средой. От этого звена зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. Следует иметь в виду, что двигательный акт не имеет связи по происхождению с получением пищи, эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.

Данные рефлексы называют также условными рефлексами второго типа или оперантным обучением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок, одним из распространенных примеров которого является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте.

Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).

Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности животного, которое выступает в качестве активного фактора взаимодействий со средой.

Когнитивное обучение. Образное (психонервное) поведение

При изучении поведения животных по методу свободного перемещения в экспериментальном манеже получили факты, которые было невозможно объяснить с позиций теории условно-рефлекторного обучения.

Собаке в определенном месте экспериментального помещения однократно подкладывали пищу. Затем, если ей показывали данное помещение или часть его, собака вела себя так, словно у нее создался образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Животное производит такое же ориентировочное движение головой, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направляемое образами, стали называть произвольным, в отличие от автоматизированного, непроизвольного условно-рефлекторного.

Особенности психонервной деятельности (по И. С. Бериташвили):

1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду.

2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образом, легко автоматизируются при их повторении и осуществляются по всем законам условно-рефлекторного обучения.

5. Двигательная активность животного при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

Система нейронов (нервных клеток), продуцирующая образ, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условно-рефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит образ — это вектор предстоящего рефлекторного поведения.

Элементарная рассудочная деятельность

Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности — это способность улавливать простейшие эмпирические (опытные) законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях (т. е. способность к экстраполяции — переносу предварительно воспринятой тактики изменения в среде на дальнейшие события для построения логики своего будущего поведения).

Основной экспериментальный подход состоит в следующем (рис. 4, по Л. В. Крушинскому): животное должно находить кормушку, двигающуюся с постоянной скоростью, которая небольшой отрезок времени проходит на виду у животного (собаки), а затем скрывается за ширмой.

Рис. 4. Схема экспериментальной обстановки для изучения способности животных к экстраполяции (а, б, в)

П — миска с пищей

Ш — ширма со стеклом

С — место выпуска и возможный маршрут движения собаки

В процессе элементарной рассудочной деятельности происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате такого сравнения осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи.

Данный тип поведения ближе всего к когнитивному в трактовке Э. Толмена, т. е. такому, при котором животное приобретает так называемую когнитивную карту, указывающую, каким образом соответствующие причинные или пространственные характеристики внешнего мира связаны друг с другом.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Это основа для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с прогнозом осуществляется подготовка к действию, приводящему к наибольшей вероятности достижения цели.

Теория данного типа обучения исходит из представлений о предсказании статистических закономерностей событий окружающей среды. Вероятностное прогнозирование — результат жизни в вероятностно организованной среде. В среде животное сталкивается со многими раздражителями, которые нужно статистически обработать, чтобы выявить повторяемость событий, и в соответствии с наиболее вероятным их повторением выбрать оптимальную стратегию поведения с учетом наличных средств, приводящую к удовлетворению потребностей животного.

На прогулке с собакой можно наблюдать, как она прогнозирует возможный маршрут движения и поведение своего хозяина. Этот тип обучения особенно важен на начальных этапах дрессировки, когда собаке объясняют, что от нее хотят.

Заканчивая рассмотрение когнитивных форм обучения, надо отметить, что они, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных.

Хочется сказать несколько слов о поведении по типу инсайта, которое не вошло в приведенную классификацию. Иногда можно наблюдать, как животное решает какую-либо задачу в результате «озарения» (инсайта), по крайней мере, так кажется постороннему наблюдателю. Данная концепция достаточно спорна, поэтому мы лишь упоминаем о ней.

Вернемся к схеме соотношения основных элементарных компонентов поведения (рис. 2). Из приведенного выше текста видно, как тесно переплетаются различные формы поведения. Обучение модифицирует сложные безусловные рефлексы, а в проблемной ситуации разумное поведение является вектором для целостных поведенческих актов. Поведение такого высокоорганизованного животного как собака — это сплав различных составляющих, которые нельзя отрывать друг от друга, недоучитывать и излишне примитизировать.

Структура текущего поведенческого акта у собак

Теперь рассмотрим, как строится поведение собаки с точки зрения теории функциональных систем, разработанной более 50 лет тому назад академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, организм животного работает по принципу функциональных систем как единое целое, и в нем нет отдельно функционирующих органов. Организм — это единое содружество и взаимодействие всех органов и тканей, базирующееся на принципе саморегуляции и взаимодействия. Деятельность организма активно направлена на многопараметричный приспособительный результат — выживание.

С этой целью в организме формируются иерархически организованные функциональные системы, каждая из которых обеспечивает достижение своего конкретного приспособительного результата, т. е. поддержание и реализацию вполне определенной функции организма (акта глотания, дыхания, движения, уровней артериального давления крови, метаболических компонентов, питательных веществ и др.), а также формирование и реализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Таким образом, наравне с другими существующими функциональными системами организма, в тесной с ними взаимосвязи существуют системы, обеспечивающие деятельность организма на поведенческом, более высоком уровне организации. Приспособительный результат поведения — удовлетворение потребностей организма.

Итак, с позиции теории функциональных систем текущее поведение животных, собак в частности, в основном определяют естественные биологические и социальные (зоосоциальные) потребности. (Вспомним классификацию инстинктов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.) То есть, если собака голодна, она ест, а если еда недоступна, то ищет подходящий источник пищи.

Одновременно у собаки может быть несколько потребностей, но в каждый конкретный момент в реальное поведение может преобразоваться лишь одна из них — наиболее сильная. Если собака хочет есть и играть, то, вероятнее всего, она сначала поест, а затем начнет бегать. В том случае, когда потребность в еде не очень велика, а собака давно сидит дома или в вольере, она может начать играть, не обращая внимания на пищу. Значит, характер поведения собаки определяется той потребностью организма, которая в настоящее время доминирует, т. е. является наиболее сильной. При этом действия собаки направлены на достижение вполне определенного результата — частичное или полное удовлетворение этой потребности. Чтобы доминирующая потребность была полностью удовлетворена, необходимо сложное по своей структуре целенаправленное поведение. Как оно строится?

У собаки возникает потребность (в пище, питье, половом партнере и т. д.), которая вызывает субъективное ощущение дискомфорта. Другими словами, организм извещает мозг посредством определенных сигналов, что у него есть какая-то потребность. Эти сигналы запускают деятельность особых центров мозга (мотивационных), формируется мотивационное возбуждение, распространяющееся на различные области мозга. Например, собака чувствует голод, т. е. состояние, связанное с недостатком питательных веществ в организме. Это значит, что посредством биохимических сигналов организм извещает мозг о том, что существует потребность в пище, при этом возбуждаются различные отделы мозга, собака чувствует голод и желание найти пищу — начинает проявляться пищевая мотивация.

Существуют два основных определения мотивации:

1. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности.

2. Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти (наследственной или приобретенной) следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению.

Первое определение адресуется к возникновению мотиваций, второе же важно для нас тем, что объясняет целенаправленный характер поведения при удовлетворении потребностей, т. к. превращение возникшей потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения. В нашем случае собака вспоминает, что можно съесть и как это можно добыть в данных конкретных условиях.

Доминирующая мотивация может реализоваться в целенаправленное поведение только в определенных условиях, одно из этих условий — наличие соответствующих стимулов — обстановочных и санкционирующих (разрешающих). Для нашей собаки это наличие еды и отсутствие препятствий перед ней, а также конкурентов (санкционирующим стимулом может быть и разрешающая команда хозяина «можно» и т. д.). Если обстановка благоприятствует, анализируется характер обстановочных стимулов (вероятностное прогнозирование) и выбирается одно из возможных решений: как добраться до пищи и что съесть вначале. Мы выбрали достаточно простой пример, когда перед собакой нет сложной задачи, но если поместить перед кормушкой какое-либо новое препятствие, уже возможны варианты поведения животного: перепрыгнуть, обежать препятствие и т. д.

Здесь следует оговориться. Потребности животных характеризуются своей собственной спонтанной активностью, мотивации накапливаются. При высоком уровне мотивации и отсутствии стимулов собака начинает сама активно искать необходимые стимулы (например, поиск пищи), в отдельных случаях поведение реализуется без стимулов или при наличии нехарактерных стимулов. Мы рассматриваем здесь мягкий вариант — наша собака не истощена, стимулы присутствуют, принимается решение и вырабатывается программа действий. На этой стадии существуют два уровня деятельности мозга, качественно отличающиеся друг от друга:

1. Способ принятия решения на уровне целенаправленного просчета вариантов программ поведения.

2. Способ принятия решения, характеризующийся «подсознательным» анализом ранее «отработанных» и в достаточной степени автоматизированных программ поведения.

Меньшую нагрузку собака испытывает, если имеет возможность решать задачи на подсознательном уровне, что она и предпочитает делать. Целенаправленный просчет вариантов поведения животное производит только тогда, когда не срабатывают автоматизированные программы поведения.