ГЛАВА 1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ (становление хищничества, эволюция предков, современная мировая фауна псовых, доместикация, социальное партнерство)

ГЛАВА 1

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ

(становление хищничества, эволюция предков, современная мировая фауна псовых, доместикация, социальное партнерство)

Традиционно большинство изданий о собаке начинаются с ее происхождения. Однако в этом не нужно видеть лишь дань традиции. Исторический подход — важнейшая сторона познавательной деятельности человека, ключ к пониманию сегодняшнего и прогнозированию завтрашнего дня. Один из величайших мыслителей в истории человечества Аристотель (384–322 гг. до н. э.) утверждал, что «только тогда можно понять сущность вещей, когда знаешь их происхождение и развитие».

В связи с тем, что настоящее учебное пособие предназначено для профессиональных кинологов, происхождение собаки, знание о ее предках, представление о родстве со всеми живыми существами — важный инструмент для понимания настоящего и основа для того, чтобы заглянуть в будущее. Кроме того, представление о происхождении собаки — это важная составляющая мировоззрения не только кинолога, но и любого человека. Собака как первое одомашненное животное является и первым шагом на пути от доисторического человека к историческому, от собирателя-пользователя к производителю, от дикости и варварства к цивилизованности.

Происхождение домашних животных, и тем более собаки, — весьма сложная научная проблема и прежде всего потому, что прямых документальных свидетельств человеческая предыстория не оставила. Поэтому процесс одомашнивания диких хищных предков собаки можно реконструировать, привлекая материалы из биологических и гуманитарных наук. Но и реконструированная картина происхождения собаки может быть лишь приближением к реальному процессу, носить вероятностный, предположительный, гипотетический характер, что и является причиной определенного разнообразия представлений и толкований о происхождении собаки. Однако гипотезы и дискуссии в науке, включая кинологию, неизбежны, и они свидетельствуют не о слабости науки, а о сложности проблем, которые она решает.

Из всех домашних животных, составляющих ничтожно малую часть всего разнообразия животного царства, собака занимает совершенно особое место. Если остальные животные выполняют прежде всего «ресурсную» роль, то доместицированные представители отряда хищников — помощники, восполняющие в жизнедеятельности человека те функции, которыми его не наделила природа. Кроме того, ни одно животное не может претендовать на то место, которое собака занимает в жизни человека как социальный партнер. Главную роль в этом сыграло то, что собака в лице своих предков — хищник со сложной популяционной и социальной организацией, включающей семьи, группировки и стаи.

Хищничество является способом добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается среди всех крупных таксонов животных — от простейших до хордовых. В процессе развития животного мира хищничество способствует, как правило, значительному прогрессу, включающему хорошо развитую нервную систему, усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, позволяющим обнаружить и распознать добычу, а также необходимый арсенал средств для овладения, умерщвления, поедания и переваривания.

Взаимодействие между хищником и их жертвами приводит к тому, что жертвы эволюционно совершенствуют способы защиты, а это, в свою очередь, требует совершенствования хищников, т. е. эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. Для этого феномена в настоящее время используется специальный термин — коэволюция. Несмотря на кажущийся антагонизм, в процессе коэволюции складываются такие отношения, что хищник и жертва становятся друг другу просто необходимы. Эти отношения существуют столь же долго, сколь существует жизнь на Земле, и отставание в этой коэволюционной гонке равносильно гибели, а потому недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Результат этой гонки — высшие хищники современного периода, входящие в отряд Carnivora, а среди них семейство Canidae (псовые), имеющие прямое отношение к происхождению собаки. Проследим, как же в эволюции хордовых происходило формирование и совершенствование хищничества.

Тип хордовых (Chordata) является высшим типом царства животных (Animalia), освоившим все среды обитания и достигшим наивысшей, среди живых существ, сложности строения и поведения. Достаточно сказать, что человек — представитель типа хордовых.

Произошли хордовые в докембрийский период (0,5 млрд. лет назад). Хорда — опорный стержень, предотвращающий укорочение тела при сокращении продольных мышц стенки тела. Вся последующая эволюция хордовых направлена на совершенствование движения для добычи пищи. Предполагается, что важную роль в этом сыграл переход в новую среду обитания — из моря в пресные воды.

Остатки позвоночных (Vertebrata) — самого высокоорганизованного подтипа хордовых, известны из отложений верхнего ордовика — нижнего силура (более 400 млн. лет). Необходимость преодоления течения в реках способствовала совершенствованию подвижности — формированию позвоночника, мышц, совершенствованию нервной и сенсорной систем.

От примитивных позвоночных, еще в силуре, обособилась ветвь позвоночных — челюстноротых (Gnathostomata), у которых из жаберных дуг предков формируется орган активного захвата подвижной добычи — челюсти. Эта новация в девоне приводит к расцвету рыб. Начиная с рыб, каждый переход в новую среду обитания или переход на более прогрессивный уровень жизнедеятельности был связан с плотоядными формами. Так, в надотряде кистеперые (Crossopterygimorpha) все виды — активные хищники.

От одной из пресноводных групп этих рыб еще в девоне обособились первые наземные позвоночные (Tetrapoda), получившие название Ichthyostegalia, способные какое-то время находиться вне воды. Первые амфибии были плотоядными, питались рыбой, подкарауливая ее на мелководье.

Потомки амфибий стали полностью наземными позвоночными. В карбоне (около 300 млн. лет) произошло обособление отряда котилозавры (Cotylosauria), ставшего предковой группой для всего многообразия ископаемых и современных рептилий. В самом начале возникновения котилозавров от них обособилась ветвь, получившая название Theromorpha (зверообразные), но для превращения этих рептилий в теплокровных млекопитающих потребовалось около 150 млн. лет.

Ранние терапсиды имеют дифференцированные зубы — длинные, колющего типа клыки, резцы, позволяющие «отрезать» куски мяса от добычи. Однако они не выдержали конкуренции с более прогрессивными рептилиями того времени и вымерли, оставив только мелкие формы.

Наиболее продвинутые из них — цинодонты (Cynodontia) — также включали хищные формы, отличающиеся наиболее зверообразными признаками.

Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса — ранней юры (около 200 млн. лет). Это мелкие формы, напоминающие современных землероек. Зубная система состоит из молочных зубов (резцы, клыки, премоляры), сменяющихся только один раз, и не сменяющихся моляров, у последних имеется два корня и особый, не встречавшийся у рептилий, характер окклюзии. На формирование класса млекопитающих (Mammalia) от возникновения до вытеснения динозавров и захват господства в биосфере потребовалось более 130 млн. лет.

Становление млекопитающих требовало высокой остроты зрения, обоняния, слуха, осязания — это стимулировало развитие и органов чувств, и нервных структур. Кроме того, интенсивный метаболизм подразумевал высокую эффективность пищевого поведения.

Мелкие размеры (до 20 грамм) вынуждали рождать настолько незрелых детенышей, что они были полностью зависимы от материнского молока, обогрева и защиты. Ранние млекопитающие разделились на две ветви. Первая — подкласс первозверей (Prototheria), которые сохранили характерную для рептилий откладку яиц. Их потомки из отряда однопроходных (Monotremata) представлены в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — подкласс настоящие звери (Theria), приобрели способность к живорождению. По продолжительности беременности, связи плода с материнским организмом и сформированности детеныша при рождении предки этого подкласса еще в нижнем мелу разделились на два инфракласса — низшие звери (Metatheria) (включают современных сумчатых) и высшие звери, или плацентарные (Eutheria, sau Plancentalia). Последние заняли 65 млн. лет назад господствующее положение в биосфере, положив начало кайнозою.

Стволовой группой предков всех эутерий являлись прототерии (Proteutheria). Это были мелкие плотоядные животные, напоминающие насекомоядных.

Этот исходный тип, иррадируя в конце мела — начале палеоцена (70–65 млн. лет), дал различные группировки, специализирующиеся на всеядности, хищничестве, растительноядности.

Формирование настоящих хищников происходило очень медленно. Лишь в самом верхнем мелу появились первые хищники, объединяемые в отряд архаичных древних хищников (Creodonta). Они имели ряд примитивных признаков: слаборазвитый мозг, длинную морду и короткие пятипалые конечности. Вели малоподвижный образ жизни, подкарауливая добычу. Как хищники имели крупные конические клыки и режущие коренные (плотоядные, хищнические) зубы. Однако из-за невыгодного положения последних — в конце зубного ряда, они не выдержали конкуренции с появившимися чуть позже современными хищниками (Carnivora), у которых плотоядные зубы — последний верхний премоляр и первый нижний моляр.

К примитивным Carnivora относят два семейства — Viverravidae и миациды (Miacidae). Согласно ранее существующим представлениям радиация первых в последующем дала современных виверовых (Viverridae), кошачьих (Felidae), гие-новых (Hyaenidae), а миациды — остальные семейства, включая псовых (Canidae). Однако в настоящее время Viverravidae считаются тупиковой группой, а все современные хищники являются потомками Miacidae. Миациды характеризуются сто похождением, их пальцы широко расставлены, мозг невелик, слуховые проходы еще не окостенели.

Семейство псовые представлено уже в раннем олигоцене (35 млн. лет) родом Hesperocyon — мелкие зверьки размером с фенека, с окостеневшим слуховым барабаном, что связано с совершенствованием слуха, узкой вторично вытянутой лицевой частью черепа, свидетельствующей о развитом обонянии, но конечности у них еще стопоходящие.

Олигоцен, и особенно миоцен (около 25 млн. лет), — время пышного развития фауны растительноядных копытных, наиболее прогрессивные формы которых становятся хорошими бегунами. Их конечности вытянулись, кончики пальцев окружены мощным роговым копытом. Это и определило эволюцию псовых как преследователей жертвы. Хотя развитие приспособлений к быстрому бегу не достигает степени копытных, но наблюдается переход к пальцехождению, редукция количества пальцев, удлинение костей стопы и кисти, толстые, слабоизогнутые тупые когти. Так, у Cynodictis (начало миоцена) пятый палец передней конечности вследствие удлинения пясти не касался грунта. Таким образом, псовые формируются как отлично бегающие животные, добывающие большей частью живую добычу открытым преследованием.

Из 67 родов семейства псовых природе пришлось отсеять 56, сохранив 11 современных. Приведем лишь некоторую часть из того, что послужило фундаментом формирования современных псовых: Daphoenus, Notocion, Mesocyon, Leptocyon, Tomarctus и др. Последние три рода оцениваются как исходные для формирования современных родов канид, a Tomarctis, в частности, — рода Canis (волки).

В настоящее время большинство зоологов признает в семействе псовых 11 родов и 34 вида, хотя еще недавно выделялось до 15 родов и от 29 до 45 видов. Приведем краткую справку о мировой фауне псовых.

Род Alopex (песцы). Он представлен 1 видом — песец A. lagorus. Относительно короткие конечности, 42 зуба, сезонный диморфизм в окраске меха. Обитает в лесотундре и тундре циркум полярно. Основу питания составляют грызуны. Вне периода размножения ведут одиночный образ жизни.

Род Vulpes (лисицы). Он представлен 11 видами: обыкновенная лиса V.vulpes, корсак V.corsac, американская лиса V.macrotis, африканская лиса V.pallida, фенек V.zerda и др. Длинный хвост, уши длинные, особенно у фенека, заостренные. Зубов 42. Самый большой ареал, включающий Северную Америку, Африку, Евразию, у обыкновенной лисицы. Вне периода размножения держатся поодиночке.

Род Dusicyon (южноамериканские лисицы). Он представлен 7 видами. Напоминают обыкновенных лисиц. Обитают в Южной Америке в различных ландшафтах.

Род Urocyon (серые лисицы). Он включает 2 вида. Похожи на обыкновенную лисицу, хвост коротки и. Ареал на американском континенте включает часть Канады, США и до северной части Южной Америки. Единственный случай в семействе — лазают по деревьям.

Род Otocyon (большеухие лисицы). Он включает 1 вид. Большеухая лисица O.megalotis похожа на обыкновенную лисицу, но имеет очень большие уши и наибольшее среди наземных млекопитающих число зубов (до 50). Обитает в пустынных районах юга Африки.

Род Nyctereutes (енотовидные собаки). Он включает 1 вид. Енотовидная собака N.procyonoides. Короткие конечности, короткие уши. На морде рисунок в виде маски, по бокам головы волос удлинен и образует баки. Зубов 42, клыки укорочены. Естественный ареал — от юга Дальнего Востока до севера Вьетнама.

Род Chrysocyon (гривистые волки). Он включает 1 вид. Гривистый волк C.brachyurus. Самый длинноногий среди псовых, морда вытянута. Напоминает по телосложению борзую. Обитает в Южной Америке в пампасах.

Род Speothos (кустарниковые собаки). Он включает 1 вид. Кустарниковая собака S.venaticus. Грузное телосложение, удлиненное туловище, короткие конечности, зубов 38 — наименьший показатель среди канид. По внешнему виду напоминает коротконогую дворняжку (таксообразный облик). Обитает в лесах и саваннах Южной Америки. Хорошо плавает и даже ныряет при преследовании добычи.

Род Lycaon (гиеновые собаки). Он включает 1 вид. Гиеновая собака L.puctus внешне похожа на собаку. От последней отличается четырехпалыми конечностями и пятнистой окраской шерсти. Уши большие, овальные, как у гиены. Ареал охватывает значительную часть Африки к югу от Сахары. Основной добычей являются крупные копытные. Ведет стайный образ жизни (от 10 до 60 особей), в период размножения стая распадается.

Род Cuon (красные волки). Он включает 1 вид. Красный волк Cuon alpinus. Во внешнем облике сочетает черты волка, лисы и шакала. От других псовых отличается количеством зубов — 40. Распространен в юго-восточной части Азии, включая Приморье, Среднюю Азию. Питается преимущественно крупными копытными животными, на которых охотится стаями, вне периода размножения мигрирует на большие расстояния.

Poд Canis (волки). Он включает 7 видов. Волк С. lupus, шакал C.aureus, койот или луговой волк C.latrans, рыжий волк C.rufus (многие зоологи считают его подвидом C.lupus), эфиопский шакал C.simensis, чепрачный шакал C.mesomelas, полосатый шакал C.adustus. Для рода Canis характерны умеренно вытянутое тело, относительно длинные конечности, пушистый, не достающий до земли в опущенном состоянии хвост; относительно широкая, короткая клиновидная морда; стоячие, средней длины заостренные уши, зубов 42, хорошо развиты плотоядные зубы. Этот род занимает не только центральное положение в семействе, но и имеет прямое отношение к происхождению домашней собаки.

Волк, несомненно, уникальный феномен и рода, и семейства. По площади ареала среди наземных млекопитающих он уступает лишь человеку и серой крысе, экологически чрезвычайно пластичный вид, способный успешно существовать от Заполярья до тропиков, осваивает любые ландшафты, где есть крупные копытные животные. На территории бывшего СССР за период его существования, несмотря на уничтожение около 1,5 млн. волков (при усредненной численности около 150 тысяч, что соответствует его 10-кратному уничтожению), волков не стало меньше. В этом случае не столько экологическая, сколько этологическая (поведенческая) пластичность позволила волку выжить в условиях современных технологий его уничтожения как хозяйственно вредного животного.

Для волка типичен оседлый, семейный образ жизни, он моногам, пара может существовать до конца жизни. Семьи часто объединяются в стаи (особенно при скоплении копытных) с зарегистрированной рекордной численностью 42 волка. Только при семейном и стайном образе жизни возможна загонная охота на крупных копытных животных с распределением ролей и функций среди участников. А это, в свою очередь, является мощнейшим стимулом формирования сложных социальных отношений высокоразвитой коммуникации, формирования интеллектуальных и когнитивных способностей. Достаточно подчеркнуть, что определяющим фактором в формировании человека и его социальной организации стал переход к охоте на крупных животных и, как указывают специалисты по антропосоциогенезу, невозможно реконструировать эволюцию семейства гоминид, не привлекая материалов по хищникам на крупных животных, т. к. переход к хищничеству потребовал развития у гоминид черт, до того присущих только хищникам.

Одна из характерных особенностей волка — высокий уровень генетической пластичности и полиморфизма. Достаточно сказать, что по оценкам изучающих волка зоологов, видовая таксономическая структура включает от 16 до 32 подвидов. Об этом же говорит успешное противостояние популяций волков мощнейшему давлению человека, которое равносильно отбору по поведению. Наряду с другими, перечисленные особенности представляют достаточные основания рассматривать волка в качестве предка домашней собаки.

Однако, кроме волка, в качестве предка рассматривается и шакал, по внешнему виду похожий на мелкого волка с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Ареал этого хищника существенно меньше, чем у волка, и он сильно смещен в южном направлении, охватывая площадь от Центральной Африки через Средний Восток, Юго-Восточную Европу, Среднюю Азию, вплоть до Индостана. Нередко живет вблизи населенных пунктов и даже известны случаи поселения под жилым домом. Всеяден, сборщик, не гнушается падали. Моногам, как и волк, но вне периода размножения ведет преимущественно одиночный образ жизни и в основном кочевой в поисках добычи. Шакалы отличаются смелостью, сообразительностью, часто тяготеют к человеку и поэтому отличаются дерзостью и нахальством. У шакала не только щенки, но и взрослые особи хорошо приручаются. Это, кроме прочих, одна из причин того, что некоторые исследователи, среди которых Ч. Дарвин, К. Лоренц и др., считают его одним из предков домашней собаки. И все же у шакала слишком ограничен ареал и низка экологическая пластичность. Это теплолюбивый хищник, не выносящий глубоких снегов, в условиях которых звери становятся беспомощными и гибнут от истощения и холода. Данные археологии показывают, что наиболее ранние находки одомашненных канид далеки от ареала шакала.

Представитель североамериканской фауны — койот также рассматривается как возможный предок собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование, сохранилось по всему ареалу.

Рыжий волк, обитающий в Северной Америке, как уже было сказано, некоторыми зоологами рассматривается как подвид С. lupus, другими — как гибрид волка и койота. Внешне он действительно занимает промежуточное значение между волком и койотом. Полосатый, чепрачный и эфиопский шакалы — обитатели Африки. Первые — обитатели саванн, а эфиопский шакал встречается в горах до уровня 3000 метров. Этих представителей рода в настоящее время перестали рассматривать как претендентов на роль предков собак.

Рассмотрев эволюцию хищничества, уточним положение домашней собаки в системе животных в соответствии с зоологической классификацией.

Царство Животные — Animalia.

Тип Хордовые — Chordata.

Подтип Позвоночные или Черепные — Vertebrata seu Craniota.

Надкласс Четвероногие — Tetrapoda.

Класс Млекопитающие — Mammalia.

Подкласс Звери — Theria.

Инфракласс Высшие звери или Плацентарные — Eutheria seu Placentalia.

Отряд Хищные — Carnivora.

Семейство Псовые (Собачьи, Волчьи) — Canidae.

Род Волки (Собаки) — Canis.

Вид Собака домашняя — Canis familiaris.

Вопрос о Предке собаки — один из наиболее острых и давно волнующих человека. Чем глубже мы уходим в историю развития этой проблемы, тем оказывается шире круг предков у собаки, включавших гиен, лисиц, шакалов, волков и других. Аристотель, классифицируя собак Греции, допускал в качестве предка собаки даже тигра. В дальнейшем этот круг значительно сузился, и в конце концов сформировались два течения, одно из которых предусматривало полифилитическое происхождение собаки, т. е. от нескольких диких предков, а другое основывалось на представлении о монофилитическом происхождении собаки, т. е. от одного дикого предка.

Сторонники полифилии собак исходят прежде всего из огромного разнообразия пород собак, которое не может быть выведено из одного предка. Это разнообразие пород ввело в заблуждение даже основателя эволюционной теории Ч. Дарвина. Он писал, что времени для искусственного отбора недостаточно (признавая, что этот довод в свете достижений науки его времени не самый убедительный), но главное в его заключении о смешанной крови в породах домашних собак — сходство их строения и особенностей поведения с широко представленными по всему свету представителями семейства псовых. Вместе с тем, Дарвин категорически возражал против существующих утверждений некоторых авторов, что каждая из главных пород должна иметь отдельного дикого предка, т. к. здесь не учитывается изменчивость и уродливость признаков некоторых пород, а также то, что в силу их неестественности они не могли бы существовать в диком состоянии. В той или иной мере полифилии придерживаются и некоторые современные авторы. Так, длительное время «шакальей линии» среди пород собак придерживался К. Лоренц. В некоторых кинологических изданиях популярного характера указывается, что у борзых и гончих предком является гривистый волк. Но это в принципе исключено, т. к. у последнего меньшее количество хромосом, что является генетическим препятствием к образованию плодовитого потомства, и ареал лежит вне возможных центров происхождения борзых.

Из представителей семейства псовых наиболее близки к домашней собаке волк, шакал и койот. Они все имеют одинаковый набор хромосом — 78, при спаривании дают плодовитое потомство, имеют немало общего в строении и поведении (укажем для сравнения других псовых: гривастый волк — 76, кустарниковая собака — 74, лиса — 36–38, корсак — 40, фенек — 64, енотовидная собака — 46, гиеновая собака — 78). При этом, волк и койот образуют гибриды с собакой при соответствующем стечении обстоятельств в естественных условиях. Шакал, по данным современных авторов, — только в искусственных условиях после его приучения к совместной жизни с собакой, для чего шакалят выращивают под ощенившейся собакой.

Некоторым оживлением представлений об участии койота в происхождении собаки было обнаружение большей близости иммунологических свойств крови собаки к койоту, чем к волку А поскольку в плейстоцене койот обитал там же, где и волк, то это давало основание не исключать участие койота в формировании собаки на начальном этапе.

И все же большинство исследователей придерживаются монофилитической точки зрения. Так, один из крупных авторитетов (после Дарвина), ученый-эволюционист Э. Майер крайне скептически относился к полифилитическим взглядам на происхождение собаки. Он пишет, что нет необходимости привлекать гибридизацию для объяснения признаков, неизвестных для прямого прародителя, но имеющихся у представителей других видов и родов. Эта способность к проявлению гомологичных черт, подчеркивает Э. Майер, была описана на дрозофиле и растениях и получила выражение в сформулированном Н. И. Вавиловым законе гомологических родов наследственной изменчивости.

Наибольшим признанием среди сторонников монофилии пользуются представления о волке, как о предке собаки. Кроме приведенных выше аргументов, при кратком описании волка укажем на следующие. Американский исследователь, специалист по псовым Д. Скотт, в своих наблюдениях установил, что из 90 характерных черт поведения собаки (поднятие лапы при уринации, кружение, перед тем как улечься, оскал зубов без размыкания челюстей в состоянии сдержанной угрозы, движения углов рта, ушей, хвоста и др.) около 70 наблюдаются у волка. У шакалов таких совпадений значительно меньше. Весьма существенно различается звуковая коммуникация. В отличие от собаки и волка, в репертуар шакала не входит лай и визг, а характер воя и рычания имеет мало общего с волчьим и собачьим. Последнее привело К. Лоренца к пересмотру взглядов о роли шакалов в происхождении собаки.

В начале века немецкий знаток собак Т. Штудер филогенетически выводил домашнюю собаку от вымершей дикой собаки C.ferus. Также от гипотетической дикой собаки производил домашнюю собаку Э. Дар. Весьма интересную идею в поддержку гипотезы о дикой собаке продолжила Е. А. Мычко. Она вполне справедливо считает, что одомашнивание путем приручения щенков диких псовых должно было бы происходить постоянно с участием всех охотников племени, т. к. несколько прирученных волков (или шакалов) не смогли бы создать достаточно крупную группу, особенно, если учесть, что при бескормице хозяева могли их съедать. Наиболее реально процесс домести каци и мог бы протекать в результате использования и людьми, и дикими собаками общего укрытия — пещеры. Возможно человек и вел борьбу за владение пещерой, но вероятность истребления целой стаи собак — некрупных, вертких зверей, невелика и наиболее реальный исход — приспособление друг к другу и совместное использование пещеры. А отсюда, как видит автор, небольшая дистанция к совместной охоте. Кроме того, Е. Н. Мычко уместно замечает, что эволюционный процесс доместикации, т. е. переход в новое качество, затрагивает весь вид и осуществляется на уровне популяции, а процесс приручения действует на одну особь и действует в пределах ее онтогенеза.

Сторонники исключительно волчьего происхождения собаки, основываясь на генетических, иммунологических, этологических, зоогеографических и археологических данных, считают, что современный волк и собака — это плоды эволюции общего плейстоценового предка, стратегия отбора которых осуществлялась в разных направлениях. Для собак отбор действовал на формирование совершенствования социального взаимодействия с человеком, а современного волка, несмотря на растущее давление со стороны человека и изменения природной среды, отбор сформировал как вид, способный сохранять дикий образ жизни. Предполагается, что это было возможно в силу того, что волк социально высокоорганизованный вид, способный к развитию многообразия нервно-психических свойств, необходимых и полезных для разделения обязанностей в интегрированной сотрудничеством стае. Поэтому в волчьей стае одинаково полезны и робкие особи, мгновенно и безошибочно реагирующие на опасность, и смелые, решительные, не бегущие при первой тревоге, старающиеся определить действительную опасность происходящего для всей стаи. Понятно, что только та часть особей волчьих популяций, которая обладала наименьшей тревожной готовностью к бегству, недоверчивостью, пугливостью, робостью, чувствительностью к страхам и обладала меньшей антропофобией (человекобоязнью) и большей терпимостью к близкому присутствию человека, или, как это принято в последнее время называть, лояльностью к человеку, была способна к вступлению с ним в социальные контакты.

Таким образом, в плане популяционно-этологического подхода к решению проблемы происхождения собаки лирические описания первых шагов в доместикации, данные К. Лоренцем и другими авторами, где в силу случайных обстоятельств человек вступил в контакт с предполагаемым хищным предком собаки, воспроизводимые в некоторых кинологических руководствах (принесенные на стоянку с охоты волчата, природные коллизии типа вулканического извержения, вынудившие столкнуться и сотрудничать люде и и волков, случайное озарение одного из членов племени охотников-мигрантов по подкормке диких хищников и др.), представляются неплохим, но малопродуктивным художественным повествованием.

Контакт человека и дикого предка собаки начался задолго до того, как между ними возникли социальные отношения, фиксируемые археологией, палеоискусством, другими методами познания человеческой истории. Особое внимание, как указывалось выше, хищникам и их роли в предыстории человека уделяют специалисты по антропосоциогенезу. В достаточно аргументированной и принимаемой многими концепции становления человека, как охотника на диких животных, важное место занимает опыт, приобретаемый наблюдением за поведением волка. Вплоть до одомашнивания копытных животных, человек весьма почтительно относился к волку. Свидетельством этого является одно из самых примитивных, мистико-религиозных верований человека — тотемизм, через который прошли предки современного человечества. Суть тотемизма заключалась в том, что каждая обособленная группа людей считала своим предком определенный тотем, которым могли быть растения, животные, явления природы, неодушевленные предметы. Тотем нельзя было убивать и употреблять в пищу. Среди тотемов волк занимал одно из главных мест, он фигурировал у палеоэтносов всех континентов, которые охватывал ареал волка. Известная легенда о Ромуле и Реме, которых выкормила волчица, не является единственной. Сходный сюжет был широко распространен в мифологии многих народов мира. Отголоски, реликты тотемизма, связанного с волком, можно найти в преданиях, мифах, сказаниях, сказках и других фантазиях человека у самых разных народов.

Весьма интересной в этом аспекте является концепция конструктивного регресса В. Вильчека, в которой он делает попытку пересмотра марксистской трудовой теории антропосоциогенеза. Переход биологического в социальное он видит в разрыве эволюционной цепи, который может обеспечить никак не прогресс, а лишь конструктивный регресс. Человек как живое существо в наибольшей степени утратил инстинктивную программу жизнедеятельности. По слабосильности, безволосости, грацильности, долгому младенчеству и детству человек разумный самый нежизнеспособный в отряде приматов. Природа неумолимо должна была бы его отбраковать. Выжить он мог только в условиях отбора противоестественного, каким и стал симбиоз с тотемом в виде использования его программы жизнедеятельности. Эти противоестественные, превращенные в искусственные условия и есть начало культуры. Жизнь по плану животного-тотема, среди которых В. Вильчек центральное место отводит хищнику, очеловечивала человека. Действие по образу и подобию тотема в зародыше содержит мощный потенциал культурогенеза. Известный тезис И. П. Павлова о том, что «собака вывела человека в люди» в данном контексте можно уточнить — не сама собака, а ее дикий предок. Собака же — это первый шаг на пути к цивилизованному человеку. Жизнь по плану тотема тягостна и невротична для прачеловека, т. к. требовала табу на рудименты собственных инстинктов. А психоэмоциональный стресс есть мощнейший фактор гормональной и эндокринной регуляции функциональной активности генов, что, в том числе по мнению академика Д. К. Беляева, проливает свет на загадку невероятно быстрого формирования генотипа кроманьонского человека — Homo sapiens. Психоэмоциональный стресс, как установил Д. К. Беляев, резко увеличивает наследственное разнообразие, обнажая скрытые пласты наследственной изменчивости. Исследования на животных, проведенные Д. К. Беляевым и его сподвижниками по одомашниванию лисицы, показали поразительные результаты. Переход к программе поведения у одомашниваемых животных, задаваемой человеком, и не согласующейся с некоторыми инстинктами, уже в течение нескольких поколений приводит кдоместикационным признакам у лисиц: загнутый крючком хвост, диэстральность, изменение окраски и появление пежин, приветствие обслуживающего персонала по-собачьи, типично собачья охрана, привязанность к человеку и многие другие. Важно отметить, что селекция лисиц осуществлялась по поведенческому признаку лояльности к человеку. Такой же процесс, скорее всего, происходил и при одомашнивании дикого предка собаки.

Принципиально важно отметить, что в историческом развитии человека и волка есть многое, что их объединяет: формирование началось в плейстоцене, групповой образ жизни, способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства, охотились практически на одних и тех же животных, претерпели много сходных морфофизиологических преобразований, особенно в конечный период. У человека при окончательном формировании Homo sapiens — 20–30 тысяч лет назад, у дикого предка собаки, в процессе одомашнивания — 15–20 тысяч лет назад:

1) неотения, при которой во взрослом состоянии сохраняются такие ювенильные (детские) характеристики, как доверчивость, веселый нрав, открытость поведенческих систем для обучения; 2) уменьшение на 15–20% размера мозга, в результате чего увеличивается порог для адекватного реагирования на неблагоприятные условия среды, что принципиально для преодоления такого важного в естественных условиях нервно-психического свойства, как дикость и др. Все это в конечном итоге не могло не привести к тому, что их отношения перейдут в такую плоскость, в которой собака станет не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.

Приведенное выше описание сближения человека и дикого предка собаки показало лишь самые общие его принципы, фундамент. Каковы же конкретные причины? Среди специалистов также нет единства в этом вопросе. Но очевидно, что речи о целенаправленном приручении и разведении волкообразного предка быть не может, по крайней мере на начальном этапе. Но, однако, многие исследователи считали, что собака должна была играть важную роль в жизни человека. Так, ее появление связывали с питанием древнего человека собаками, которых и держали в качестве живого запаса. Действительно, в некоторых архаических этнических группах и племенах это широко практиковалось. Однако это малореально для человека, не освоившего земледелие. Другие авторы считают, что собак одомашнивали для перевозки грузов, т. к. собака — наиболее древнее транспортное животное, как вьючное, так и запряжное. Однако это было возможно лишь в тех случаях, если племена могли бы обеспечить собак полноценным питанием, следовательно, и эта функция у собак появилась далеко не с самого начала доместикации.

Выше уже говорилось о магическом, культовом значении волка. Многочисленные палеозоологические и археологические данные показывают, что наличие костей волка на стоянках верхнепалеолитического человека не являются свидетельством того, что волк был предметом специальной охоты. Эти животные в значительном числе держались около стоянок, т. к. следы их зубов часто встречаются на костях крупных млекопитающих, выброшенных человеком на так называемую палеолитическую помойку или кухонную кучу. Массовые находки костей говорят, что охота на волка не была трудной, но он далеко не всегда использовался в пищу, т. к. найденные кости очень часто лежат в анатомическом порядке. Нередко целые черепа и части скелетов обнаруживаются в углублениях-ямах вблизи жилища и даже непосредственно в жилищах. Специалисты приходят к выводу, что это материальное свидетельство тотемических верований и культовых, магических обрядов, связанных с волком.

О не меньшем значении собаки в архаичном мировоззрении человека говорят захоронения собак вместе с людьми и без людей. Такие находки сделаны в Европе, Азии, Северной Америке. Представления о собаке как защитнике от злых духов, наделение ее частей сверхъестественным могуществом широко распространено у этносов разных континентов. Очень большое сходство по содержанию таких представлений говорит о большой древности этих поверий. Принципиально важным является то, что культовые отношения сложились еще с предком собаки, создавая предпосылку для иного, по крайней мере непотребительского отношения человека к одному из объекте в живого мира, и могло в значительной степени способствовать сближению, прежде всего со стороны человека, и социальному взаимодействию и интеграции с той частью массива популяций собачьего предка, которая отличалась лояльностью, терпимостью к человеку Взаимодействие древнего человека с окружающим миром основывалось не только на материальных потребностях, но и на духовных, что играло важную роль в доместикации собачьего предка, и как показывают современные исследования, не только собаки. Еще в трудах Ч.Дарвина, а также и современными исследователями истории доместикации кур убедительно доказывается, что на заре одомашнивания куры не служили источником пищи и не являлись объектом хозяйственного использования. Человек обратил внимание на совсем иные качества — на агрессивное поведение петухов, их склонность к постоянным дракам между собой, что отвечало наклонностям человека бронзового века. Поэтому в одном случае духовные потребности явились причиной одомашнивания, в другом — лишь предпосылкой, непотребительской основой для сближения. Из других причин сближения человека с предком собаки без исключений указывается охота и сторожевая функция. Но что же привлекло канид к человеку? Согласно уже приведенной точке зрения, собачьего предка привлекало укрытие, которое использовал человек. Ведущим стайный образ жизни канидам в период размножения требуется укрытие, и в соответствии с этологическим принципом экономии сил при наличии подходящего укрытия, даже занятого, животное поселится в нем при первой же возможности и не будет рыть себе нору. Так, лиса нередко квартирует в норе барсука, а пеганка — в норе лисы, барсука и др. Кроме укрытия, человек представлял интерес своими отбросами на кухонных кучах. Многочисленные следы зубов псовых постоянно обнаруживаются на костях палеолитических помоек. Надо заметить, что и среди современных хищников наблюдается подобное явление. Связано это с недостаточностью кормовых ресурсов в природе, периодически возникающей по причине естественного колебания численности жертв. И та часть популяции предков собаки, которая не испытывала страха перед человеком, могла в годы бескормицы выжить в непосредственной близости от человека, питаясь его отходами. В настоящее время известно, что терпимость диких псовых к человеку связана с повышенным уровнем нейромедиатора серотонина и пониженным уровнем стероидных гормонов, что снижает агрессивность, тревожность, пугливость. В исследованиях Д. К. Беляева показано, что такими нейрогормональными особенностями характеризуются до 10% современных популяций лисиц. Очевидно, что до возникновения животноводства среди диких канид этот процент был больше, но с его возникновением человек начал активно преследовать волка, как посягающего на результаты его труда незапланированного нахлебника, производя тем самым своеобразную селекцию на антрофобию.

Таким образом, вокруг стоянок человека или в его укрытиях формировались популяции диких псовых, не испытывающих страх перед человеком, что создавало условия для их изоляции от пугливых сородичей, а это, в свою очередь, приводило в результате инбридинга к еще большему изменению нейрогормонального баланса и его стойкому закреплению в генофонде популяции.

Для человека такое соседство несло определенные выгоды, прежде всего, как наличие предупреждающего об опасности сторожа, одаренного острым слухом и обонянием, задолго до того, как эту опасность обнаружит сам человек. Нередко можно прочитать, что человек не сразу, а через какое-то, причем значительное, время увязал в своем сознании рычание и лай обитавших рядом с ним предков собаки с появлением опасных хищников и решился на использование их как сторожей. Представляется, что для такого вывода не нужно было много времени и особых мыслительных усилий. Как показывает практика этологических наблюдений в дикой природе, понимание значения звуков обнаруживается не только между особями своего вида. Так, трешание сороки сразу настораживает ближайших от нее обитателей леса. Таким образом, постоянное присутствие такого не опасного для человека хищника, как предка собаки, в этом аспекте несомненно было полезным и соответственно оценивалось человеком.

Об использовании предка собаки на охоте высказываются разные соображения. Согласно одному из них, стая диких псовых присоединялась к людям на охоте, т. к. ее привлекали остатки добычи. Однако уместно заметить, что не только дикие псовые, но и одичавшая домашняя собака обходятся без этих остатков, они сами успешно охотятся на животных значительно крупнее себя. Что же касается прирученных детенышей волков, то их охотничьи возможности, тем более на крупных зверей, определяются не генетической программой, а длительным обучением родителей и членов стаи. И не прошедший такого обучения прирученный волк вряд ли мог бы быть полезен для человека на охоте. Использование же результатов охоты предка собаки человеком вполне реально. Такие отношения с хищниками, и не только с волком, когда человек вынуждает их (например, львов, тигров) бросить свою добычу и присваивает ее, наблюдали и в наше время у архаических этнических групп. Предки собак вынуждены были мириться и с присутствием человека на охоте, и с присвоением части добычи. Агрессивно настроенные звери, очевидно, просто уничтожались человеком, что, кроме того, несло в себе заряд селективного отбора на лояльность к человеку той части популяции псовых, которые жили и размножались в непосредственной близости от человека.

Таким образом, не одна какая-то, а несколько причин сближали человека и популяции (именно популяции, а не отдельных особе и) предка собаки. И это сближение явилось чрезвычайно важным фактором их изоляции от популяций диких сородичей. Постоянная жизнь рядом с человеком, различные формы взаимодействия с ним учат предка собаки пониманию человека так же, как дикие звери учатся понимать своих сородичей. А если это происходит с момента рождения, то близость и взаимодействие с человеком играют совершенно особую роль, т. к. на самых ранних стадиях индивидуального развития у животных наблюдается феномен, получивший название импринтинг (запечатление), в изучение которого наиболее существенный вклад внес К. Лоренц. В ходе этого раннего периода жизни, который называется критическим или чувствительным периодом, и составляющим у псовых от 3–4 недель до 5 месяцев, формируется основа жизненного опыта, определяющая все дальнейшее поведение, включая свою социальную принадлежность, принципы поведения в сообществе подобных и др.

Так что еще на очень ранних этапах сближение предка собаки с человеком, имевшее под собой рассмотренные выше причины (духовное развитие человека, полезность близкого соседства, экологические условия, естественная генетическая селекция на популяционном уровне по лояльности к человеку и др.), дополнено очень важным этологическим механизмом, на основе которого стала возможна интеграция в некое протосоциальное единство. Именно щенки, как более любопытствующая, коммуникабельная, этологически пластичная часть популяций псовых, селившихся вблизи человеческих стоянок, сделали решающий по важности вклад в трансформацию социальной истории этого вида животных. И если у волка решающее значение в социализации играет способность влиться в свою стаю и занять в ней определенное положение, то у собаки — стать частью человеческого сообщества и уже в нем занять свое место. Уместно заметить, что именно у волка, как предка собаки, привязанность членов стаи друг к другу и необходимость сохранения стаи (т. е. природная потребность быть в сообществе) имеют самые глубокие корни среди псовых.

Прекрасная модель доместикации была продемонстрирована в исследованиях Д. К. Беляева на лисице, о которых шла речь выше. Весьма интересные результанты, особенно по роли молодых животных, получены Е. П. Кнорре в эксперименте по доместикации лося в Печоро-Илычском заповеднике. Так, дикие лосята в возрасте до трех дней не боятся людей. Потеряв мамашу и увидев человека, они следуют за ним, а после кормления молоком привязываются к кормящему как к матери. В дальнейшем привязанность усиливается, и при вольном выпасе в тайге лосята ежедневно возвращаются самостоятельно на лосеферму. Весьма любопытно отметить факт взаимодействия диких и прирученных лосей. На лосеферму с прирученными лосями во время гона пришел взрослый дикий лось, и его лишь силой удалось выгнать с фермы. Другой лось пришел с лосихой весной и затем до лета, пока не перестал нуждаться в подкормке, являлся на ферму. Но и после завершения гона он ежедневно приходил на ферму. Такое поведение диких лосей объясняется влиянием на них соответствующего поведения прирученных. Лоси обладают хорошей памятью на социальные контакты. Потерянная в 4-месячном возрасте лосиха при встрече через 2,5 года подбежала к своим воспитателям и вернулась с ними на лосеферму, не обнаруживая признаков дикости. Самое поразительное в этих наблюдениях — совпадение между хищными и копытными в поведении по отношению к человеку и способность к передаче нового социального опыта от прирученных лосей диким сородичам, что могло иметь место при доместикации собаки.