Глава 8. ДОМИНИРОВАНИЕ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ

Глава 8. ДОМИНИРОВАНИЕ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ

Основными принципами построения сообществ высокоорганизованных животных являются принципы доминирования и территориальности.

Территориальность — наличие участка, охраняемого данным животным или группой животных. Хозяин участка одновременно выполняет роль доминанта, имея преимущественные права на ресурсы участка — кормовые запасы, самок, наличие удобных мест для логова и пр. При этом его решимость во время защиты участка уменьшается от центра к периферии.

Границы отдельных участков перекрываются, и в результате образуются ещё более сложные системы сообществ. Собачьи сообщества носят смешанный территориально-ранговый характер, при котором территориальность и ранговость переходят друг в друга (об иерархии и рангах будет сказано чуть позже). Например, дворовые собаки имеют свою охраняемую территорию и на ней высокий ранг, однако за пределами своего участка они его мгновенно теряют. Недаром народная мудрость гласит: «На своём дворе всякая собака лает». Собаки заводских пород, привыкшие перемещаться со своей стаей (в том числе хозяином или членами его семьи), сохраняют высокий ранг даже в незнакомых местах.

По какому пути пойдёт организация сообщества даже у одного и того же вида, зависит от запасов корма. Если корма мало и он встречается в отдельных местах, то выгоднее вести территориальный образ жизни, держаться парами либо образовывать лишь временные семейные группы, пока не подрастут щенки (дикие псовые, например лисы и шакалы). Если корм равномерно распределён по территории, то семейные группы формируются в стаи, сообща владеющие территорией. При этом имеются буферные зоны, где возможна встреча представителей разных стай с преобладанием иерархических отношений (волки, собаки-парии, свободно содержащиеся собаки аборигенных пород). При концентрации достаточного количества корма в одном месте (чаще всего отбросы вокруг каких-либо перерабатывающих производств или пищевых точек, а также распределение корма человеком, содержащим несколько животных одновременно) стайные животные переходят почти исключительно к ранговым отношениям.

Доминанты, субдоминанты и низкоранговые особи

Доминирование — превосходство одной особи над другой, которое проявляется на основе многих поведенческих реакций. Доминант, т.е. лидер, первый поедает пищу, определяет направление движения стаи, имеет преимущество при выборе полового партнёра и т. д. Собаки легко определяют доминанта по запаху и набору демонстративных поз. Ниже доминантов стоят субдоминанты. Эти две группы и составляют высокоранговую часть сообщества. Остальные относятся к низкоранговым, хотя их ранги различаются между собой.

Какова же основная функция доминантов? Оказывается, что их главная задача — поддерживать определённый порядок в группе, они активно вмешиваются в любые внутригрупповые конфликты, прекращая их. То есть все конфликты внутри стаи вожаки воспринимают как бы адресованными самим себе. У волков и гиеновых собак доминанты в первую очередь защищают щенков от других особей. Кроме того, они принимают на себя удары извне, защищая стаю от серьёзного нападения чужаков. Между прочим, за счёт этого они постоянно находятся в стрессовой ситуации и поэтому не всегда реализуют свои привилегии в выборе половых партнёров.

Доминантами у собак, как правило, рождаются. Доминантность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов, передающихся по наследству. Не вдаваясь подробно в биохимические особенности организма, можно лишь отметить, что главной способностью доминантов является быстрое вхождение в стресс и столь же быстрый выход из него, — это и определяет успех доминирования, тогда как другие особи, попав в стрессовые условия, рискуют заболеть и даже погибнуть. У потомства высокоранговых особей в большой стае, владеющей достаточно обширной территорией, имеется больше шансов сформироваться высокоранговыми.

Эти шансы резко уменьшаются в парах отец — сын, мать — дочь на ограниченной территории (например, в городской квартире). В этом случае, наоборот, происходит подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне запаховой коммуникации). Вот почему, если мы оставляем щеночка от собственной суки или кобеля, у нас часто вырастает подлиза и подхалим…

На мышах доказано существование двух типов доминантов — нормальных и сверхагрессивных. Первые, отранжировавшись, устанавливают правильные иерархические отношения, вторые — не реагируют на позу подчинения и даже нападают на самок. Такие сверхагрессивные животные, так называемые сверхдоминанты, обычно страдают от гормональных нарушений; они встречаются также у копытных и в естественных условиях ведут жизнь одиночек.

Вероятно, сверхдоминанты существуют и у собак (поведение отдельных неуправляемых кобелей, в частности южнорусских, кавказских и среднеазиатских овчарок, ротвейлеров и других пород, объясняется не только дефектами воспитания и развития, но и гормональным нарушением).

Кроме доминантов имеются субдоминанты , готовые при определённых условиях занять место доминантов. Если у волков, как правило, регулярно размножается пара матёрых зверей, то у собак значительное количество потомства оставляют субдоминанты. Они также берут на себя такие функции, как определение движения стаи или группы собак, т.е. из среды субдоминантов выдвигаются лидеры. Понятия лидер и вожак различаются, хотя при переводе с иностранных языков их часто путают. Лидер у копытных, а также у псовых — животное с ярко выраженным исследовательским поведением — определяет направление движения стаи, но не пользуется всем спектром привилегий вожака. Бывает, что у какого-нибудь субдоминанта имеется повышенный пищевой инстинкт, тогда и до запасов пищи он доберётся первым. Интересно, что субдоминанты первыми бросаются отгонять чужаков, но при серьёзной стычке в бой вступают вожаки.

В Таджикистане, а также в двух московских питомниках (среднеазиатских овчарок и чукотских ездовых) и на примере безнадзорных животных я неоднократно наблюдала ситуации, когда высокоранговые суки провоцировали к нападению на чужаков — собак или людей — молодых низко-ранговых собак, делая в сторону пришельцев ложные выпады.

При этом волчицы и суки аборигенных собачьих пород, как уже говорилось, ведут себя по отношению к конкуренткам значительно более жёстко, чем кобели.

На собаках аборигенных пород я наблюдала попытки переранжироваться между субдоминантами. Они задирали вожака стаи или совершенно незнакомых собак, стараясь показать другому субдоминанту, какие они «храбрые»!

Что касается низкоранговых особей, то они никогда не становятся доминантами. Это сказывается на всем их поведении. Например, у крыс доминанты обнаруживали в поведении меньше отклонений от нормы. У подчинённых наблюдались резкие изменения в защитных реакциях, половом, исследовательском поведении и на биохимическом уровне; обращал на себя внимание высокий уровень смертности.

Однако среди собак низкоранговым живётся не так уж плохо. Далеко не всегда они оказываются в положении всеми обижаемых парий, а значит, хронического стресса. Их жизненная установка — «я маленький, я слабенький, меня нельзя обижать» — и сразу принимаемая поза подчинения обеспечивает защиту от более высокоранговых особей. Свою угрозу те обычно ограничивают предупреждением, в результате чего низкоранговым удаётся урвать лучшие куски; кроме того, они не бывают лишены полностью участия в размножении: иногда суки, повязавшиеся с высокоранговым кобелём, вдруг спариваются с низкоранговым. Смысл такой «измены» — в сохранении изменчивости в генотипе. (По наблюдениям М. Сотской и А. Пояркова, это обычное явление у беспризорных собак.)

Когда и как формируется иерархия

Впервые ранговое положение собаки проявляется в возрасте от 3 до 10 недель. Опытный заводчик, наблюдая за игрой щенков, может определить, кто из них старше рангом. Это делается по зачаткам демонстративных поз (с возрастом позы становятся более чёткими), по степени активности, охотному знакомству с новыми людьми и вещами, способности первым добираться до еды или отнимать игрушки у сверстников и охранять их, проявляя агрессию.

Ранги закрепляются или изменяются в возрасте от 10 недель и до 2 лет. Это происходит под влиянием средовых и социальных факторов. К первой группе факторов относятся условия содержания: растёт ли щенок на одной территории или с ним регулярно и подолгу гуляют, знакомя с новыми местами, предметами и явлениями. Так, при содержании в вольере или во дворе на цепи высокий ранг у собаки может замаскироваться резким закреплением территориальности: доминант чувствует себя таковым лишь на известной ему территории. Поэтому страшные караульные псы питомников часто трусят, попав, например, на выставку. Повышению ранга способствует приток любой новой информации. Ко второй группе факторов принадлежит общение со сверстниками (оно должно быть обязательным!), поддержка со стороны вожака-человека или, наоборот, подавление старшей собакой.

В стае или при территориальном образе жизни социальная поддержка вожака (человека) легко превращает субдоминанта или даже низкоранговую особь в доминанта. Иногда облегчающими условиями служат совершенно неожиданные факторы среды: в литературе описан классический случай, когда доминантом стал молодой шимпанзе, научившийся… греметь пустыми канистрами из-под керосина.

В деревнях средней полосы дворовые собаки, завидев человека с чужой собакой, активно облаивают обоих. Так же поступают беспризорные собаки. Иногда они решаются напасть на чужаков (это зависит от поведения человека и ранга идущей рядом с ним собаки), но значительно чаще их удаётся отогнать и держать на почтительном расстоянии. Поэтому некоторые бродячие собаки пристраиваются к случайному прохожему, торопливо выказав ему своё почтение — приседают на лапах, машут хвостами, — и проходят через вражескую территорию в подобном сопровождении. Для среднеазиатских овчарок на их родине социальная поддержка человека резко повышает ранг собаки и самого человека. Если на одиноко идущего незнакомца — а тем более собаку — среднеазиатские овчарки бросались, то стая, состоящая из человека с собакой, даже не вызывала реакции облаивания. Однако это сильно зависело от самого человека (боится он собак или нет) и от ранга и поведения идущей с ним собаки.

До года ездовые собаки одной семейной группы стараются держаться вместе, тщательно избегая конфликтов с собаками других упряжек.

Зарубежные исследователи моделировали стайное поведение собак, создавая стаи из разных пород. При этом выяснилось, например, что фокстерьеры более агрессивны, чем колли, однако и у тех, и у других установление ранговых отношений снижает количество конфликтов. В сообществах спаниелей драк не бывает вообще. В сообществах иберийско-андалузских гончих стая распадалась на более мелкие группы, образованные в первую очередь кобелями, к которым избирательно присоединялись те или иные суки.